Dėkojame, kad apsilankėte Nature.com.Naudojama naršyklės versija turi ribotą CSS palaikymą.Siekiant geriausių rezultatų, rekomenduojame naudoti naujesnę naršyklės versiją (arba išjungti suderinamumo režimą „Internet Explorer“).Tuo tarpu, norėdami užtikrinti nuolatinį palaikymą, svetainę rodome be stiliaus ar JavaScript.
Šiame tyrime buvo įvertinta regioninė žmogaus kaukolės morfologijos įvairovė, naudojant geometrinės homologijos modelį, pagrįstą 148 etninių grupių visame pasaulyje skenavimo duomenimis.Šis metodas naudoja šablonų pritaikymo technologiją, kad generuotų homologinius tinklelius, atliekant nestandžius transformacijas, naudojant kartotinį artimiausio taško algoritmą.Taikant pagrindinių komponentų analizę 342 atrinktiems homologiniams modeliams, didžiausias bendro dydžio pokytis buvo nustatytas ir aiškiai patvirtintas mažos kaukolės iš Pietų Azijos atveju.Antras pagal dydį skirtumas yra neurokranio ilgio ir pločio santykis, parodantis kontrastą tarp pailgų afrikiečių kaukolių ir išgaubtų šiaurės rytų Azijos kaukolių.Verta paminėti, kad šis ingredientas turi mažai ką bendro su veido kontūravimu.Dar kartą buvo patvirtinti žinomi veido bruožai, tokie kaip išsikišę skruostai šiaurės rytų Azijoje ir kompaktiški viršutinio žandikaulio kaulai europiečiams.Šie veido pokyčiai yra glaudžiai susiję su kaukolės kontūru, ypač su priekinių ir pakaušio kaulų polinkio laipsniu.Alometriniai modeliai buvo nustatyti veido proporcijose, palyginti su bendru kaukolės dydžiu;Didesnėse kaukolėse veido kontūrai būna ilgesni ir siauresni, kaip buvo įrodyta daugelio vietinių amerikiečių ir šiaurės rytų Azijos gyventojų.Nors mūsų tyrime nebuvo įtraukti duomenys apie aplinkos kintamuosius, galinčius turėti įtakos kaukolės morfologijai, pvz., Klimato ar mitybos sąlygas, didelis homologinių kaukolės modelių duomenų rinkinys bus naudingas ieškant skirtingų skeleto fenotipinių savybių paaiškinimų.
Geografiniai žmogaus kaukolės formos skirtumai buvo tiriami ilgą laiką.Daugelis mokslininkų įvertino prisitaikymo prie aplinkos ir (arba) natūralios atrankos įvairovę, ypač klimato veiksnius1, 2, 3, 4, 5, 6, 7 arba kramtymo funkciją, priklausomai nuo mitybos sąlygų5, 8, 9, 10, 11, 12.13. .Be to, kai kuriuose tyrimuose pagrindinis dėmesys buvo skiriamas kliūties poveikiui, genetiniam dreifui, genų srautui arba stochastiniams evoliuciniams procesams, kuriuos sukelia neutralios genų mutacijos14,15,16,17,18,19,20,21,22,23.Pavyzdžiui, platesnio ir trumpesnio kaukolės skliauto sferinė forma buvo paaiškinta kaip prisitaikymas prie selektyvaus slėgio pagal Alleno taisyklę24, kuri teigia, kad žinduoliai sumažina šilumos nuostolius sumažindami kūno paviršiaus plotą, palyginti su tūriu2, 4, 16, 17, 25. .Be to, kai kurie tyrimai, naudojant Bergmanno taisyklę26, paaiškino ryšį tarp kaukolės dydžio ir temperatūros3, 5, 16, 25, 27, o tai rodo, kad bendras dydis paprastai būna didesnis šaltesniuose regionuose, kad būtų išvengta šilumos nuostolių.Buvo diskutuojama apie mechaninį kramtymo streso poveikį kaukolės skliauto ir veido kaulų augimo modeliui, susijusiam su mitybos sąlygomis, atsirandančiomis dėl kulinarinės kultūros arba ūkininkų ir medžiotojų rinkėjų pragyvenimo skirtumų8, 9, 11, 12, 28.Bendras paaiškinimas yra tas, kad sumažėjęs kramtymo slėgis sumažina veido kaulų ir raumenų kietumą.Keletas pasaulinių tyrimų kaukolės formos įvairovę susiejo pirmiausia su neutralaus genetinio atstumo fenotipinėmis pasekmėmis, o ne su prisitaikymu prie aplinkos 21, 29, 30, 31, 32.Kitas kaukolės formos pokyčių paaiškinimas yra pagrįstas izometrinio arba alometrinio augimo samprata6,33,34,35.Pavyzdžiui, didesnės smegenys linkusios turėti santykinai platesnes priekines skilteles vadinamajame „Broca's cap“ regione, o priekinių skilčių plotis didėja – tai evoliucinis procesas, kuris laikomas pagrįstu alometriniu augimu.Be to, tyrime, nagrinėjančiame ilgalaikius kaukolės formos pokyčius, nustatyta alometrinė tendencija į brachicefaliją (kaukolės polinkis tapti sferine), didėjant ūgiui33.
Ilga kaukolės morfologijos tyrimų istorija apima bandymus nustatyti pagrindinius veiksnius, atsakingus už įvairius kaukolės formų įvairovės aspektus.Tradiciniai metodai, naudojami daugelyje ankstyvųjų tyrimų, buvo pagrįsti dvimačiais linijiniais matavimo duomenimis, dažnai naudojant Martin arba Howell apibrėžimus36, 37.Tuo pačiu metu daugelyje minėtų tyrimų buvo naudojami pažangesni metodai, pagrįsti erdvinės 3D geometrinės morfometrijos (GM) technologija5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38.39. Pavyzdžiui, slydimo pusiau orientyrų metodas, pagrįstas lenkimo energijos sumažinimu, buvo dažniausiai naudojamas metodas transgeninėje biologijoje.Jis projektuoja pusiau šablono orientyrus ant kiekvieno pavyzdžio, slysdamas išilgai kreivės arba paviršiaus38,40,41,42,43,44,45,46.Įskaitant tokius superpozicijos metodus, dauguma 3D GM tyrimų naudoja apibendrintą Prokrusto analizę, kartotinį artimiausio taško (ICP) algoritmą 47, kad būtų galima tiesiogiai palyginti formas ir užfiksuoti pokyčius.Arba plonosios plokštės įpjovos (TPS) 48, 49 metodas taip pat plačiai naudojamas kaip nelankstus transformacijos metodas, skirtas pusiau orientyrų lygiavimui atvaizduoti tinklelio formas.
Nuo XX amžiaus pabaigos plėtojant praktiškus 3D viso kūno skaitytuvus, daugelyje tyrimų buvo naudojami 3D viso kūno skaitytuvai dydžio matavimams50,51.Nuskaitymo duomenys buvo naudojami kūno matmenims išgauti, todėl paviršiaus formas reikia apibūdinti kaip paviršius, o ne taškinius debesis.Rašto pritaikymas yra tam tikslui sukurta technika kompiuterinės grafikos srityje, kai paviršiaus forma apibūdinama daugiakampio tinklelio modeliu.Pirmasis modelio pritaikymo žingsnis yra tinklinio modelio paruošimas naudoti kaip šabloną.Kai kurios viršūnės, sudarančios šabloną, yra orientyrai.Tada šablonas deformuojamas ir priderinamas prie paviršiaus, kad būtų sumažintas atstumas tarp šablono ir taško debesies, išsaugant vietines šablono formos ypatybes.Orientyrai šablone atitinka orientyrus taškų debesyje.Naudojant šablono pritaikymą, visi nuskaitymo duomenys gali būti apibūdinti kaip tinklelio modelis, turintis tą patį duomenų taškų skaičių ir tą pačią topologiją.Nors tiksli homologija egzistuoja tik orientyrų pozicijose, galima daryti prielaidą, kad tarp sukurtų modelių yra bendra homologija, nes šablonų geometrijos pokyčiai yra nedideli.Todėl tinklelio modeliai, sukurti taikant šabloną, kartais vadinami homologijos modeliais52.Šablono pritaikymo pranašumas yra tas, kad šabloną galima deformuoti ir pritaikyti prie skirtingų tikslinio objekto dalių, kurios yra erdviškai arti paviršiaus, bet toli nuo jo (pavyzdžiui, zigomatinė lanka ir laikinoji kaukolės sritis), nepažeidžiant kiekvienos. kitas.deformacija.Tokiu būdu šabloną galima pritvirtinti prie išsišakojusių objektų, tokių kaip liemuo ar rankos, o petis stovi.Šablonų pritaikymo trūkumas yra didesnės kartotinių iteracijų skaičiavimo sąnaudos, tačiau dėl reikšmingų kompiuterio našumo patobulinimų tai nebėra problema.Analizuojant tinklo modelį sudarančių viršūnių koordinates, naudojant daugiamatės analizės metodus, tokius kaip pagrindinių komponentų analizė (PCA), galima analizuoti visos paviršiaus formos ir virtualios formos pokyčius bet kurioje paskirstymo vietoje.galima gauti.Apskaičiuokite ir įsivaizduokite53.Šiais laikais tinkliniai modeliai, sukurti naudojant šabloną, plačiai naudojami formų analizėje įvairiose srityse52,54,55,56,57,58,59,60.
Lanksčios tinklelio įrašymo technologijos pažanga kartu su sparčiu nešiojamų 3D nuskaitymo įrenginių, galinčių nuskaityti didesne skiriamąja geba, greičiu ir mobilumu nei CT, plėtra leidžia lengviau įrašyti 3D paviršiaus duomenis, nepaisant vietos.Taigi biologinės antropologijos srityje tokios naujos technologijos pagerina galimybę kiekybiškai įvertinti ir statistiškai analizuoti žmonių, įskaitant kaukolės, mėginius, o tai ir yra šio tyrimo tikslas.
Apibendrinant, šiame tyrime naudojama pažangi 3D homologijos modeliavimo technologija, pagrįsta šablonų derinimu (1 pav.), siekiant įvertinti 342 kaukolės pavyzdžius, atrinktus iš 148 populiacijų visame pasaulyje, atliekant geografinius palyginimus visame pasaulyje.Kaukolės morfologijos įvairovė (1 lentelė).Siekdami atsižvelgti į kaukolės morfologijos pokyčius, mes pritaikėme PCA ir imtuvo veikimo charakteristikų (ROC) analizę mūsų sukurtam homologijos modelio duomenų rinkiniui.Rezultatai padės geriau suprasti pasaulinius kaukolės morfologijos pokyčius, įskaitant regioninius modelius ir mažėjančią pokyčių tvarką, koreliuojančius pokyčius tarp kaukolės segmentų ir alometrinių tendencijų buvimą.Nors šiame tyrime nenagrinėjami duomenys apie išorinius kintamuosius, susijusius su klimato ar mitybos sąlygomis, kurie gali turėti įtakos kaukolės morfologijai, mūsų tyrime dokumentuoti geografiniai kaukolės morfologijos modeliai padės ištirti aplinkos, biomechaninius ir genetinius kaukolės kitimo veiksnius.
2 lentelėje parodytos savosios vertės ir PCA įnašo koeficientai, taikomi nestandartizuotam 342 homologinių kaukolės modelių 17 709 viršūnių (53 127 XYZ koordinačių) duomenų rinkiniui.Dėl to buvo nustatyta 14 pagrindinių komponentų, kurių indėlis į bendrą dispersiją buvo didesnis nei 1%, o bendra dispersijos dalis sudarė 83,68%.14 pagrindinių komponentų pakrovimo vektoriai įrašyti papildomoje S1 lentelėje, o komponentų balai, apskaičiuoti 342 kaukolės mėginiams, pateikti papildomoje S2 lentelėje.
Šiame tyrime buvo įvertinti devyni pagrindiniai komponentai, kurių indėlis didesnis nei 2%, kai kurie iš jų rodo didelius ir reikšmingus geografinius kaukolės morfologijos skirtumus.2 paveiksle pavaizduotos kreivės, gautos iš ROC analizės, siekiant parodyti efektyviausius PCA komponentus, apibūdinančius arba atskiriant kiekvieną mėginių derinį pagrindiniuose geografiniuose vienetuose (pvz., tarp Afrikos ir ne Afrikos šalių).Polinezijos derinys nebuvo išbandytas dėl mažo imties dydžio, naudojamo šiame bandyme.Duomenys apie AUC ir kitos pagrindinės statistikos, apskaičiuotos naudojant ROC analizę, skirtumų reikšmingumą, yra pateikti papildomoje S3 lentelėje.
ROC kreivės buvo pritaikytos devyniems pagrindinių komponentų įvertinimams, remiantis viršūnių duomenų rinkiniu, kurį sudaro 342 vyrų homologiniai kaukolės modeliai.AUC: plotas po kreive 0,01 % reikšmės, naudojamas atskirti kiekvieną geografinį derinį nuo kitų bendrų derinių.TPF yra tikrai teigiamas (efektyvi diskriminacija), FPF yra klaidingai teigiamas (negaliojanti diskriminacija).
ROC kreivės aiškinimas apibendrintas žemiau, sutelkiant dėmesį tik į komponentus, kurie gali atskirti palyginimo grupes, turėdami didelį arba santykinai didelį AUC ir aukštą reikšmingumo lygį, kai tikimybė yra mažesnė nei 0, 001.Pietų Azijos kompleksas (2a pav.), kurį daugiausia sudaro mėginiai iš Indijos, labai skiriasi nuo kitų geografiškai mišrių mėginių tuo, kad pirmojo komponento (PC1) AUC yra žymiai didesnis (0,856), palyginti su kitais komponentais.Afrikos komplekso ypatybė (2b pav.) yra santykinai didelis PC2 AUC (0,834).Austro-melaneziečiai (2c pav.) parodė panašią tendenciją kaip afrikiečiai į pietus nuo Sacharos per PC2 su santykinai didesniu AUC (0,759).Europiečiai (2d pav.) aiškiai skiriasi PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) ir PC6 (AUC = 0,671) deriniu, Šiaurės Rytų Azijos mėginys (2e pav.) žymiai skiriasi nuo PC4, palyginti su didesnis 0,714, o skirtumas nuo PC3 yra silpnas (AUC = 0,688).Taip pat buvo nustatytos šios grupės su mažesnėmis AUC reikšmėmis ir didesniais reikšmingumo lygiais: PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) ir PC1 (AUC = 0,649) rezultatai parodė, kad vietiniai amerikiečiai (2f pav.) su specifiniais charakteristikos, susijusios su šiais komponentais, Pietryčių Azijos gyventojai (2g pav.) skyrėsi pagal PC3 (AUC = 0,660) ir PC9 (AUC = 0,663), tačiau Artimųjų Rytų (2h pav.) (įskaitant Šiaurės Afriką) mėginių modelis atitiko.Palyginti su kitais, nėra didelio skirtumo.
Kitame žingsnyje, norint vizualiai interpretuoti labai koreliuojančias viršūnes, paviršiaus sritys, kurių didelės apkrovos vertės yra didesnės nei 0,45, yra nuspalvintos X, Y ir Z koordinačių informacija, kaip parodyta 3 paveiksle. Raudona sritis rodo didelę koreliaciją su X ašies koordinatės, kurios atitinka horizontalią skersinę kryptį.Žalia sritis labai koreliuoja su vertikalia Y ašies koordinate, o tamsiai mėlyna sritis yra labai koreliuojama su sagitaline Z ašies koordinate.Šviesiai mėlyna sritis yra susieta su Y koordinačių ašimis ir Z koordinačių ašimis;rožinė – mišri sritis, susijusi su X ir Z koordinačių ašimis;geltona – sritis, susijusi su X ir Y koordinačių ašimis;Balta sritis susideda iš atspindėtų X, Y ir Z koordinačių ašių.Todėl, esant šiai apkrovos vertės ribai, PC 1 daugiausia siejamas su visu kaukolės paviršiumi.Šiame paveikslėlyje taip pat pavaizduota 3 SD virtuali kaukolės forma priešingoje šio komponento ašies pusėje, o iškreipti vaizdai pateikiami papildomame vaizdo įraše S1, siekiant vizualiai patvirtinti, kad PC1 yra bendro kaukolės dydžio veiksnių.
PC1 balų dažnio pasiskirstymas (normalios pritaikymo kreivė), kaukolės paviršiaus spalvų žemėlapis labai koreliuoja su PC1 viršūnėmis (spalvų paaiškinimas, palyginti su Šios ašies priešingų pusių dydis yra 3 SD. Skalė yra žalia sfera, kurios skersmuo iš 50 mm.
3 paveiksle parodytas atskirų PC1 balų, apskaičiuotų atskirai 9 geografiniams vienetams, dažnio pasiskirstymo grafikas (normalios atitikties kreivė).Be ROC kreivės įverčių (2 pav.), Pietų Azijos gyventojų įverčiai tam tikru mastu yra labai iškreipti į kairę, nes jų kaukolės yra mažesnės nei kitų regioninių grupių.Kaip nurodyta 1 lentelėje, šie pietų azijiečiai atstovauja etninėms grupėms Indijoje, įskaitant Andamanų ir Nikobarų salas, Šri Lanką ir Bangladešą.
Matmenų koeficientas buvo rastas PC1.Atradę labai koreliuojančius regionus ir virtualias formas, buvo išaiškinti kitų nei PC1 komponentų formos faktoriai;tačiau dydžio veiksniai ne visada visiškai pašalinami.Kaip parodyta palyginus ROC kreives (2 pav.), PC2 ir PC4 buvo labiausiai diskriminuojantys, po to PC6 ir PC7.PC3 ir PC9 labai efektyviai suskirsto imties populiaciją į geografinius vienetus.Taigi šiose komponentų ašių porose schematiškai pavaizduotos su kiekvienu komponentu labai koreliuojančių PC balų ir spalvų paviršių sklaidos diagramos, taip pat virtualios formos deformacijos, kurių matmenys priešingos 3 SD kraštinės (4, 5, 6 pav.).Kiekvieno geografinio vieneto mėginių, pateiktų šiuose sklypuose, išgaubta korpuso aprėptis yra maždaug 90%, nors grupėse yra tam tikras sutapimas.3 lentelėje pateikiamas kiekvieno PCA komponento paaiškinimas.
PC2 ir PC4 balų sklaidos diagramos kaukolės individams iš devynių geografinių vienetų (viršuje) ir keturių geografinių vienetų (apačioje), viršūnių kaukolės paviršiaus spalvos diagramos, labai koreliuojančios su kiekvienu kompiuteriu (X, Y, Z atžvilgiu).Spalvotas ašių paaiškinimas: žr. tekstą), o virtualios formos deformacija priešingose šių ašių pusėse yra 3 SD.Skalė yra žalia sfera, kurios skersmuo 50 mm.
PC6 ir PC7 balų sklaidos diagramos kaukolės individams iš devynių geografinių vienetų (viršuje) ir dviejų geografinių vienetų (apačioje), kaukolės paviršiaus spalvų diagramos viršūnėms, labai koreliuojančioms su kiekvienu kompiuteriu (X, Y, Z atžvilgiu).Spalvotas ašių paaiškinimas: žr. tekstą), o virtualios formos deformacija priešingose šių ašių pusėse yra 3 SD.Skalė yra žalia sfera, kurios skersmuo 50 mm.
PC3 ir PC9 balų sklaidos diagramos kaukolės individams iš devynių geografinių vienetų (viršuje) ir trijų geografinių vienetų (apačioje) ir kaukolės paviršiaus spalvų diagramos (palyginti su X, Y, Z ašimis) viršūnių, labai koreliuojančių su kiekviena kompiuterio spalvų interpretacija. : cm .tekstas), taip pat virtualios formos deformacijos priešingose šių ašių pusėse, kurių dydis yra 3 SD.Skalė yra žalia sfera, kurios skersmuo 50 mm.
Diagramoje, kurioje rodomi PC2 ir PC4 balai (4 pav., Papildomi vaizdo įrašai S2, S3, kuriuose rodomi deformuoti vaizdai), paviršiaus spalvų žemėlapis taip pat rodomas, kai apkrovos vertės slenkstis yra didesnis nei 0,4, o tai yra mažesnis nei PC1, nes PC2 vertė bendra apkrova yra mažesnė nei PC1.
Priekinės ir pakaušio skilčių pailgėjimas sagitaline kryptimi išilgai Z ašies (tamsiai mėlyna) ir parietalinės skilties vainikine kryptimi (raudona) ant rožinės spalvos), pakaušio Y ašis (žalia) ir Z ašis kaktos (tamsiai mėlyna).Šioje diagramoje rodomi visų žmonių visame pasaulyje balai;tačiau kai visi pavyzdžiai, susidedantys iš daugelio grupių, rodomi kartu vienu metu, dėl didelio sutapimo sunku interpretuoti sklaidos modelius;todėl tik iš keturių pagrindinių geografinių vienetų (ty Afrikos, Australazijos-Melanezijos, Europos ir Šiaurės Rytų Azijos) pavyzdžiai yra išsklaidyti žemiau diagramos su 3 SD virtualia kaukolės deformacija šiame PC balų diapazone.Paveiksle PC2 ir PC4 yra balų poros.Afrikiečiai ir austro-melaneziečiai labiau sutampa ir yra pasiskirstę dešinėje pusėje, o europiečiai yra išsibarstę viršutinėje kairėje pusėje, o šiaurės rytų Azijos gyventojai linkę telktis į apatinę kairę pusę.Horizontali PC2 ašis rodo, kad Afrikos / Australijos melaneziečiai turi santykinai ilgesnį neurokraniumą nei kiti žmonės.PC4, kuriame Europos ir šiaurės rytų Azijos deriniai yra laisvai atskirti, yra susijęs su santykiniu zygomatinių kaulų dydžiu ir projekcija bei šoniniu kalvariumo kontūru.Vertinimo schema rodo, kad europiečiai turi santykinai siaurus žandikaulio ir žandikaulio kaulus, mažesnę smilkininę duobę, kurią riboja žandikaulis, vertikaliai paaukštintą priekinį kaulą ir plokščią, žemą pakaušio kaulą, o šiaurės rytų Azijos gyventojai dažniausiai turi platesnius ir ryškesnius žandikaulius. .Priekinė skiltis pasvirusi, pakaušio kaulo pagrindas iškilęs.
Fokusuojant į PC6 ir PC7 (5 pav.) (papildomi vaizdo įrašai S4, S5, kuriuose rodomi deformuoti vaizdai), spalvų diagramoje rodoma apkrovos vertės slenkstis, didesnis nei 0,3, o tai rodo, kad PC6 yra susijęs su viršutinio žandikaulio arba alveolių morfologija (raudona: X ašis ir žalias).Y ašis), laikinojo kaulo forma (mėlyna: Y ir Z ašys) ir pakaušio kaulo forma (rožinė: X ir Z ašys).Be kaktos pločio (raudona: X ašis), PC7 taip pat koreliuoja su priekinių viršutinių žandikaulių alveolių aukščiu (žalia: Y ašis) ir Z ašies galvos forma aplink parietotemporalinę sritį (tamsiai mėlyna).Viršutiniame 5 paveikslo skydelyje visi geografiniai pavyzdžiai yra paskirstyti pagal PC6 ir PC7 komponentų balus.Kadangi ROC rodo, kad PC6 yra unikalių Europai savybių, o PC7 šioje analizėje atstovauja indėnų ypatybes, šie du regioniniai pavyzdžiai buvo pasirinktinai pavaizduoti ant šios komponentų ašių poros.Amerikos indėnai, nors ir plačiai įtraukti į imtį, yra išsibarstę viršutiniame kairiajame kampe;ir atvirkščiai, daugelis Europos pavyzdžių dažniausiai yra apatiniame dešiniajame kampe.Pora PC6 ir PC7 reiškia siaurą alveolinį procesą ir santykinai platų europiečių neurokraniumą, o amerikiečiams būdinga siaura kakta, didesnis viršutinis žandikaulis ir platesnis bei aukštesnis alveolinis procesas.
ROC analizė parodė, kad PC3 ir (arba) PC9 buvo paplitę Pietryčių ir Šiaurės Rytų Azijos populiacijose.Atitinkamai, balų poros PC3 (žalia viršutinė pusė y ašyje) ir PC9 (žalia apatinė y ašies pusė) (6 pav.; Papildomi vaizdo įrašai S6, S7 pateikia morfuotus vaizdus) atspindi Rytų Azijos gyventojų įvairovę., kuri ryškiai kontrastuoja su didelėmis šiaurės rytų Azijos gyventojų veido proporcijomis ir žema Pietryčių Azijos gyventojų veido forma.Be šių veido bruožų, dar viena kai kurių šiaurės rytų Azijos gyventojų savybė yra pakaušio kaulo pasvirimas lambda, o kai kurių Pietryčių Azijos gyventojų kaukolės pagrindas yra siauras.
Pirmiau pateiktas pagrindinių komponentų aprašymas ir PC5 bei PC8 aprašymas buvo praleistas, nes tarp devynių pagrindinių geografinių vienetų nebuvo rasta specifinių regioninių ypatybių.PC5 nurodo laikinojo kaulo mastoidinio proceso dydį, o PC8 atspindi bendros kaukolės formos asimetriją, abu rodo lygiagrečius devynių geografinių pavyzdžių derinių skirtumus.
Be individualaus lygio PCA balų sklaidos diagramų, mes taip pat pateikiame grupių vidurkių sklaidos diagramas bendram palyginimui.Šiuo tikslu buvo sukurtas vidutinis kaukolės homologijos modelis iš 148 etninių grupių atskirų homologijos modelių viršūnių duomenų rinkinio.Dviejų variantų PC2 ir PC4, PC6 ir PC7 bei PC3 ir PC9 taškų rinkinių diagramos parodytos papildomame S1 paveiksle, visi apskaičiuoti kaip vidutinis kaukolės modelis 148 asmenų imčiai.Tokiu būdu sklaidos brėžiniai slepia individualius kiekvienos grupės skirtumus, leidžiančius aiškiau interpretuoti kaukolės panašumus dėl pagrindinių regionų pasiskirstymo, kai modeliai atitinka tuos, kurie pavaizduoti atskiruose sklypuose su mažiau sutapimo.Papildomas S2 paveikslas rodo bendrą kiekvieno geografinio vieneto vidutinį modelį.
Be PC1, kuris buvo susijęs su bendru dydžiu (papildoma lentelė S2), alometriniai ryšiai tarp bendro dydžio ir kaukolės formos buvo tiriami naudojant centroidinius matmenis ir PCA įvertinimų rinkinius iš nenormalizuotų duomenų.Alometriniai koeficientai, pastovios vertės, t reikšmės ir P reikšmės reikšmingumo teste pateiktos 4 lentelėje. Jokioje kaukolės morfologijoje, kai P < 0,05 lygiu, reikšmingų alometrinio modelio komponentų, susijusių su bendru kaukolės dydžiu, nerasta.
Kadangi kai kurie dydžio veiksniai gali būti įtraukti į kompiuterio įvertinimus, pagrįstus nenormalizuotais duomenų rinkiniais, toliau ištyrėme alometrinę tendenciją tarp centroido dydžio ir kompiuterio balų, apskaičiuotų naudojant duomenų rinkinius, normalizuotus pagal centroido dydį (PCA rezultatai ir balų rinkiniai pateikti papildomose S6 lentelėse )., C7).4 lentelėje pateikti alometrinės analizės rezultatai.Taigi reikšmingos alometrinės tendencijos buvo nustatytos 1% lygiu PC6 ir 5% lygiu PC10.7 paveiksle pavaizduoti šių log-tiesinių ryšių tarp PC balų ir centroido dydžio regresijos nuolydžiai su manekenais (±3 SD) abiejuose log centroido dydžio galuose.PC6 balas yra santykinio kaukolės aukščio ir pločio santykis.Didėjant kaukolės dydžiui, kaukolė ir veidas tampa aukštesni, o kakta, akiduobės ir šnervės linkusios būti arčiau viena kitos iš šonų.Mėginių sklaidos modelis rodo, kad ši proporcija paprastai randama šiaurės rytų Azijos gyventojams ir vietiniams amerikiečiams.Be to, PC10 rodo proporcingą vidurio pločio mažėjimo tendenciją, neatsižvelgiant į geografinį regioną.
Lentelėje išvardytiems reikšmingiems alometriniams ryšiams, logaritminės tiesinės regresijos nuolydžiui tarp formos komponento PC proporcijos (gautos iš normalizuotų duomenų) ir centroido dydžio, virtualios formos deformacijos dydis yra 3 SD. priešinga 4 linijos pusė.
Šis kaukolės morfologijos pokyčių modelis buvo parodytas analizuojant homologinių 3D paviršiaus modelių duomenų rinkinius.Pirmasis PCA komponentas yra susijęs su bendru kaukolės dydžiu.Ilgą laiką buvo manoma, kad mažesnės Pietų Azijos gyventojų kaukolės, įskaitant egzempliorius iš Indijos, Šri Lankos ir Andamanų salų Bangladeše, yra dėl mažesnio kūno dydžio, atitinkančio Bergmano ekogeografinę taisyklę arba salų taisyklę613,5,16,25, 27,62 .Pirmasis susijęs su temperatūra, o antrasis priklauso nuo turimos ekologinės nišos erdvės ir maisto išteklių.Tarp formos komponentų didžiausias pokytis yra kaukolės skliauto ilgio ir pločio santykis.Ši savybė, pažymėta PC2, apibūdina glaudų ryšį tarp proporcingai pailgų austro-melaneziečių ir afrikiečių kaukolių, taip pat skirtumus nuo kai kurių europiečių ir šiaurės rytų Azijos gyventojų sferinių kaukolių.Šios charakteristikos buvo aprašytos daugelyje ankstesnių tyrimų, pagrįstų paprastais linijiniais matavimais 37, 63, 64.Be to, šis bruožas yra susijęs su brachicefalija ne afrikiečiams, apie kurį ilgą laiką buvo kalbama antropometriniuose ir osteometriniuose tyrimuose.Pagrindinė šio paaiškinimo hipotezė yra ta, kad sumažėjęs kramtymas, pvz., smilkininio raumens retinimas, sumažina spaudimą išorinei galvos odai5,8,9,10,11,12,13.Kita hipotezė susijusi su prisitaikymu prie šalto klimato mažinant galvos paviršiaus plotą, o tai rodo, kad sferinė kaukolė sumažina paviršiaus plotą geriau nei rutulio forma, remiantis Alleno taisyklėmis16, 17, 25.Remiantis dabartinio tyrimo rezultatais, šias hipotezes galima vertinti tik remiantis kryžmine kaukolės segmentų koreliacija.Apibendrinant, mūsų PCA rezultatai nevisiškai patvirtina hipotezę, kad kramtymo sąlygos turi didelę įtaką kaukolės ilgio ir pločio santykiui, nes PC2 (ilgojo / brachicefalinio komponento) apkrova nebuvo reikšmingai susijusi su veido proporcijomis (įskaitant santykinius viršutinio žandikaulio matmenis).ir santykinė smilkininės duobės erdvė (atspindi smilkininio raumens tūrį).Mūsų dabartinis tyrimas neanalizavo ryšio tarp kaukolės formos ir geologinių aplinkos sąlygų, tokių kaip temperatūra;tačiau paaiškinimą, pagrįstą Alleno taisykle, verta apsvarstyti kaip kandidato hipotezę, paaiškinančią brachicefaloną šalto klimato regionuose.
Tada buvo rasta reikšmingų PC4 skirtumų, o tai rodo, kad šiaurės rytų Azijos gyventojai turi didelius, ryškius žandikaulio ir žandikaulio kaulus.Šis atradimas atitinka gerai žinomą specifinę sibiriečių savybę, nes manoma, kad jie prisitaikė prie itin šalto klimato, judėdami zigomatiniams kaulams į priekį, todėl padidėjo sinusų tūris ir plokštesnis veidas65.Naujas mūsų homologinio modelio atradimas yra tas, kad europiečių skruostų nukritimas yra susijęs su sumažėjusiu priekiniu nuolydžiu, taip pat suplokštais ir siaurais pakaušio kaulais bei kaklo įdubimu.Priešingai, šiaurės rytų Azijos gyventojai linkę turėti nuožulnias kaktas ir iškilusias pakaušio sritis.Pakaušio kaulo tyrimai geometriniais morfometriniais metodais35 parodė, kad Azijos ir Europos kaukolės turi plokštesnę kaklo kreivę ir žemesnę pakaušio padėtį, palyginti su afrikiečių.Tačiau mūsų PC2 ir PC4 bei PC3 ir PC9 porų sklaidos diagramos parodė didesnį azijiečių skirtumą, o europiečiams buvo būdingas plokščias pakaušio pagrindas ir apatinis pakaušis.Azijos charakteristikų neatitikimai tarp tyrimų gali atsirasti dėl naudojamų etninių imčių skirtumų, nes atrinkome daugybę etninių grupių iš plataus Šiaurės Rytų ir Pietryčių Azijos spektro.Pakaušio kaulo formos pokyčiai dažnai siejami su raumenų vystymusi.Tačiau šis adaptyvus paaiškinimas neatsižvelgia į koreliaciją tarp kaktos ir pakaušio formos, kuri buvo įrodyta šiame tyrime, tačiau mažai tikėtina, kad ji bus visiškai įrodyta.Šiuo atžvilgiu verta apsvarstyti ryšį tarp kūno svorio balanso ir svorio centro arba gimdos kaklelio jungties (foramen magnum) ar kitų veiksnių.
Kitas svarbus komponentas, pasižymintis dideliu kintamumu, yra susijęs su kramtymo aparato, atstovaujamo žandikaulio ir smilkininės duobės, raida, kurią apibūdina PC6, PC7 ir PC4 balų derinys.Šie ryškūs kaukolės segmentų sumažėjimai Europos individams būdingi labiau nei bet kuriai kitai geografinei grupei.Ši savybė buvo aiškinama dėl sumažėjusio veido morfologijos stabilumo dėl ankstyvo žemės ūkio ir maisto ruošimo technikos vystymosi, o tai savo ruožtu sumažino mechaninę kramtymo aparato apkrovą be galingo kramtymo aparato9,12,28,66.Pagal kramtymo funkcijos hipotezę 28 tai lydi kaukolės pagrindo lenkimo pokytis į ūmesnį kaukolės kampą ir sferiškesnį kaukolės stogą.Žvelgiant iš šios perspektyvos, žemės ūkio populiacijos paprastai turi kompaktiškus veidus, mažiau išsikišusią apatinį žandikaulį ir labiau rutuliškesnius smegenų dangalus.Todėl šią deformaciją galima paaiškinti bendrais europiečių su sumažintais kramtymo organais kaukolės šoninės formos kontūrais.Tačiau, remiantis šiuo tyrimu, šis aiškinimas yra sudėtingas, nes morfologinio ryšio tarp rutulinio neurokranio ir kramtymo aparato vystymosi funkcinė reikšmė yra mažiau priimtina, kaip buvo atsižvelgta ankstesnėse PC2 interpretacijose.
Šiaurės Rytų Azijos ir Pietryčių Azijos gyventojų skirtumus iliustruoja kontrastas tarp aukšto veido su pasvirusiu pakaušio kaulu ir trumpo veido su siauru kaukolės pagrindu, kaip parodyta PC3 ir PC9.Dėl geoekologinių duomenų trūkumo mūsų tyrimas pateikia tik ribotą šios išvados paaiškinimą.Galimas paaiškinimas – prisitaikymas prie kitokio klimato ar mitybos sąlygų.Be ekologinio prisitaikymo, buvo atsižvelgta ir į vietinius Šiaurės Rytų ir Pietryčių Azijos populiacijų istorijos skirtumus.Pavyzdžiui, rytinėje Eurazijoje buvo iškelta hipotezė, kad dviejų sluoksnių modelis leidžia suprasti anatomiškai šiuolaikinių žmonių (AMH) išplitimą, remiantis kaukolės morfometriniais duomenimis67, 68.Pagal šį modelį „pirmoji pakopa“, tai yra pradinės vėlyvojo pleistoceno AMH kolonizatorių grupės, daugiau ar mažiau tiesiogiai kilę iš vietinių regiono gyventojų, kaip ir šiuolaikiniai austro-melaneziečiai (p. First stratum)., o vėliau patyrė didelį šiaurinių žemės ūkio tautų, turinčių šiaurės rytų Azijos ypatybes (antrasis sluoksnis), susimaišymą su regionu (maždaug prieš 4000 metų).Norint suprasti Pietryčių Azijos kaukolės formą, reikės genų srauto, sudaryto naudojant „dviejų sluoksnių“ modelį, atsižvelgiant į tai, kad Pietryčių Azijos kaukolės forma iš dalies gali priklausyti nuo vietinio pirmojo lygio genetinio paveldėjimo.
Įvertinę kaukolės panašumą naudodami geografinius vienetus, sudarytus naudojant homologinius modelius, galime daryti išvadą apie pagrindinę AMF populiacijos istoriją scenarijuose už Afrikos ribų.Siekiant paaiškinti AMF pasiskirstymą remiantis skeleto ir genomo duomenimis, buvo pasiūlyta daug skirtingų „iš Afrikos“ modelių.Iš jų naujausi tyrimai rodo, kad AMH kolonizacija už Afrikos ribų prasidėjo maždaug prieš 177 000 metų69,70.Tačiau AMF pasiskirstymas dideliais atstumais Eurazijoje šiuo laikotarpiu išlieka neaiškus, nes šių ankstyvųjų fosilijų buveinės apsiriboja Artimuosiuose Rytuose ir Viduržemio jūroje netoli Afrikos.Paprasčiausias atvejis yra viena gyvenvietė migracijos keliu iš Afrikos į Euraziją, apeinant tokias geografines kliūtis kaip Himalajai.Kitas modelis rodo daugybę migracijos bangų, iš kurių pirmoji iš Afrikos išilgai Indijos vandenyno pakrantės išplito į Pietryčių Aziją ir Australiją, o vėliau išplito į šiaurinę Euraziją.Dauguma šių tyrimų patvirtina, kad AMF išplito toli už Afrikos ribų maždaug prieš 60 000 metų.Šiuo atžvilgiu Australijos ir Melanezijos (įskaitant Papua) mėginiai yra labiau panašūs į Afrikos mėginius nei į bet kurią kitą geografinę seriją atliekant pagrindinių homologijos modelių komponentų analizę.Ši išvada patvirtina hipotezę, kad pirmosios AMF pasiskirstymo grupės išilgai pietinio Eurazijos krašto atsirado tiesiogiai Afrikoje 22, 68 be reikšmingų morfologinių pokyčių reaguojant į specifinį klimatą ar kitas reikšmingas sąlygas.
Kalbant apie alometrinį augimą, analizė naudojant formos komponentus, gautus iš skirtingų duomenų rinkinio, normalizuota pagal centroido dydį, parodė reikšmingą PC6 ir PC10 alometrinę tendenciją.Abu komponentai yra susiję su kaktos forma ir veido dalimis, kurios, didėjant kaukolės dydžiui, siaurėja.Šiaurės rytų azijiečiai ir amerikiečiai paprastai turi šią savybę ir turi gana dideles kaukoles.Šis atradimas prieštarauja anksčiau praneštiems alometriniams modeliams, kuriuose didesnės smegenys turi santykinai platesnes priekines skilteles vadinamajame „Broca's cap“ regione, todėl padidėja priekinės skilties plotis34.Šie skirtumai paaiškinami imčių rinkinių skirtumais;Mūsų tyrime buvo analizuojami bendro kaukolės dydžio alometriniai modeliai naudojant šiuolaikines populiacijas, o lyginamieji tyrimai nagrinėja ilgalaikes žmogaus evoliucijos tendencijas, susijusias su smegenų dydžiu.
Kalbant apie veido alometriją, viename tyrime, naudojant biometrinius duomenis78, nustatyta, kad veido forma ir dydis gali šiek tiek koreliuoti, o mūsų tyrimas parodė, kad didesnės kaukolės dažniausiai siejamos su aukštesniais, siauresniais veidais.Tačiau biometrinių duomenų nuoseklumas neaiškus;Regresiniai testai, lyginantys ontogenetinę alometriją ir statinę alometriją, rodo skirtingus rezultatus.Taip pat buvo pranešta apie alometrinį polinkį į sferinę kaukolės formą dėl padidėjusio ūgio;tačiau ūgio duomenų neanalizavome.Mūsų tyrimas rodo, kad nėra alometrinių duomenų, rodančių koreliaciją tarp kaukolės rutulinių proporcijų ir bendro kaukolės dydžio per se.
Nors mūsų dabartiniame tyrime nenagrinėjami duomenys apie išorinius kintamuosius, kuriuos atspindi klimato ar mitybos sąlygos, kurie gali turėti įtakos kaukolės morfologijai, šiame tyrime naudojamas didelis homologinių 3D kaukolės paviršiaus modelių duomenų rinkinys padės įvertinti koreliuojamus fenotipinius morfologinius pokyčius.Aplinkos veiksniai, tokie kaip mityba, klimatas ir mitybos sąlygos, taip pat neutralios jėgos, tokios kaip migracija, genų srautas ir genetinis dreifas.
Į šį tyrimą buvo įtraukti 342 vyrų kaukolių pavyzdžiai, paimti iš 148 populiacijų 9 geografiniuose vienetuose (1 lentelė).Dauguma grupių yra geografiškai vietiniai egzemplioriai, o kai kurios grupės Afrikoje, Šiaurės Rytų / Pietryčių Azijoje ir Amerikoje (išvardytos kursyvu) yra apibrėžtos etniškai.Daugelis kaukolės mėginių buvo atrinkti iš kaukolės matavimų duomenų bazės pagal Martin kaukolės matavimo apibrėžimą, kurį pateikė Tsunehiko Hanihara.Atrinkome reprezentacines vyrų kaukoles iš visų pasaulio etninių grupių.Norėdami nustatyti kiekvienos grupės narius, apskaičiavome Euklido atstumus, remdamiesi 37 kaukolės matavimais iš grupės vidurkio visiems tai grupei priklausantiems asmenims.Daugeliu atvejų mes pasirinkome 1–4 mėginius, kurių atstumas nuo vidurkio yra mažiausi (papildoma S4 lentelė).Šioms grupėms kai kurie mėginiai buvo atrinkti atsitiktinai, jei jie nebuvo įtraukti į Haharos matavimų duomenų bazę.
Statistiniam palyginimui 148 gyventojų imtys buvo sugrupuotos į pagrindinius geografinius vienetus, kaip parodyta 1 lentelėje. „Afrikos“ grupę sudaro tik pavyzdžiai iš į pietus nuo Sacharos esančio regiono.Egzemplioriai iš Šiaurės Afrikos buvo įtraukti į „Artimuosius Rytus“ kartu su egzemplioriais iš Vakarų Azijos su panašiomis sąlygomis.Šiaurės Rytų Azijos grupei priklauso tik ne europiečių kilmės žmonės, o amerikiečių grupei priklauso tik vietiniai amerikiečiai.Visų pirma, ši grupė yra paskirstyta didžiulėje Šiaurės ir Pietų Amerikos žemynų teritorijoje, įvairiose aplinkose.Tačiau mes laikome JAV imtį šiame geografiniame vienete, atsižvelgdami į vietinių amerikiečių, laikomų kilusiais iš šiaurės rytų Azijos, demografinę istoriją, nepaisant daugybinių migracijų80.
Naudodami didelės raiškos 3D skaitytuvą (Shining 3D Co Ltd „EinScan Pro“, minimali skiriamoji geba: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/) įrašėme šių kontrastingų kaukolės pavyzdžių 3D paviršiaus duomenis ir tada sukūrėme tinklelį.Tinklelio modelį sudaro maždaug 200 000–400 000 viršūnių, o pridedama programinė įranga naudojama skylėms užpildyti ir briaunoms lyginti.
Pirmajame etape panaudojome bet kurios kaukolės nuskaitymo duomenis, kad sukurtume vieno šablono tinklinio kaukolės modelį, sudarytą iš 4485 viršūnių (8728 daugiakampių veidų).Iš šabloninio tinklelio modelio buvo pašalintas kaukolės srities pagrindas, susidedantis iš spenoidinio kaulo, kaulinio smilkinkaulio, gomurio, viršutinio žandikaulio alveolių ir dantų.Priežastis ta, kad šios struktūros kartais būna neišsamios arba sunkiai užbaigiamos dėl plonų ar plonų aštrių dalių, tokių kaip pterigoidiniai paviršiai ir stiebo ataugai, dantų susidėvėjimas ir (arba) nenuoseklus dantų rinkinys.Kaukolės pagrindas aplink didžiąją angą, įskaitant pagrindą, nebuvo rezekuotas, nes tai yra anatomiškai svarbi vieta kaklo sąnarių vietai ir turi būti įvertintas kaukolės aukštis.Naudodami veidrodinius žiedus suformuokite šabloną, kuris būtų simetriškas iš abiejų pusių.Atlikite izotropinį tinklelį, kad daugiakampės formos būtų kuo lygiagrečios.
Tada 56 orientyrai buvo priskirti anatomiškai atitinkamoms šablono modelio viršūnėms naudojant HBM-Rugle programinę įrangą.Orientyrų nustatymai užtikrina orientyrų padėties nustatymo tikslumą ir stabilumą bei užtikrina šių vietų homologiją sugeneruotame homologijos modelyje.Juos galima identifikuoti pagal jų specifines savybes, kaip parodyta papildomoje S5 lentelėje ir papildomame S3 paveiksle.Remiantis Booksteino apibrėžimu81, dauguma šių orientyrų yra I tipo orientyrai, esantys trijų konstrukcijų sankirtoje, o kai kurie yra II tipo orientyrai su didžiausio kreivumo taškais.Daugelis orientyrų buvo perkelti iš taškų, nustatytų linijiniams kaukolės matavimams pagal Martino apibrėžimą 36. Mes apibrėžėme tuos pačius 56 orientyrus nuskaitytiems 342 kaukolės mėginių modeliams, kurie buvo rankiniu būdu priskirti anatomiškai atitinkamoms viršūnėms, kad kitame skyriuje būtų sukurti tikslesni homologijos modeliai.
Nuskaitymo duomenims ir šablonui aprašyti buvo apibrėžta į galvą orientuota koordinačių sistema, kaip parodyta papildomame S4 paveiksle.XZ plokštuma – tai Frankfurto horizontalioji plokštuma, kertanti aukščiausią kairiojo ir dešiniojo išorinio klausos kanalo viršutinio krašto tašką (Martino apibrėžimas: dalis) ir apatinį kairiojo orbitos apatinio krašto tašką (Martino apibrėžimas: orbita). ..X ašis yra linija, jungianti kairę ir dešinę puses, o X+ yra dešinė pusė.YZ plokštuma eina per kairės ir dešinės dalių vidurį bei nosies šaknį: Y+ aukštyn, Z+ į priekį.Atskaitos taškas (kilmė: nulinė koordinatė) nustatomas YZ plokštumos (vidurinės plokštumos), XZ plokštumos (Frankforto plokštumos) ir XY plokštumos (koroninės plokštumos) sankirtoje.
Naudojome HBM-Rugle programinę įrangą (Medic Engineering, Kioto, http://www.rugle.co.jp/), kad sukurtume homologinį tinklelio modelį, pritaikydami šabloną naudodami 56 orientyrus (1 paveikslo kairėje pusėje).Pagrindinis programinės įrangos komponentas, kurį iš pradžių sukūrė Japonijos Pažangiosios pramonės mokslo ir technologijų instituto Skaitmeninių žmonių tyrimų centras, vadinamas HBM ir turi funkcijas, skirtas pritaikyti šablonus naudojant orientyrus ir sukurti smulkių tinklelių modelius naudojant pertvarų paviršius82.Vėlesnė programinės įrangos versija (mHBM) 83 pridėjo modelio pritaikymo be orientyrų funkciją, kad pagerintų pritaikymo našumą.HBM-Rugle sujungia mHBM programinę įrangą su papildomomis patogiomis funkcijomis, įskaitant koordinačių sistemų pritaikymą ir įvesties duomenų dydžio keitimą.Programinės įrangos pritaikymo tikslumo patikimumas buvo patvirtintas daugybe tyrimų52,54,55,56,57,58,59,60.
Pritaikant HBM-Rugle šabloną naudojant orientyrus, šablono tinklelio modelis uždedamas ant tikslinių nuskaitymo duomenų, naudojant griežtą registraciją, pagrįstą ICP technologija (sumažinant atstumų sumą tarp šabloną atitinkančių orientyrų ir tikslinių nuskaitymo duomenų), ir tada nestandžia tinklelio deformacija pritaiko šabloną prie tikslinių nuskaitymo duomenų.Šis montavimo procesas buvo pakartotas tris kartus, naudojant skirtingas dviejų tvirtinimo parametrų vertes, kad būtų pagerintas tvirtinimo tikslumas.Vienas iš šių parametrų riboja atstumą tarp šablono tinklelio modelio ir tikslinių nuskaitymo duomenų, o kitas apriboja atstumą tarp šablono orientyrų ir tikslinių orientyrų.Tada deformuoto šablono tinklelio modelis buvo suskirstytas naudojant ciklinį paviršiaus padalijimo algoritmą 82, kad būtų sukurtas tobulesnis tinklo modelis, susidedantis iš 17 709 viršūnių (34 928 daugiakampių).Galiausiai, padalinto šablono tinklelio modelis tinka tiksliniams nuskaitymo duomenims, kad būtų sukurtas homologijos modelis.Kadangi orientyrų vietos šiek tiek skiriasi nuo tikslinių nuskaitymo duomenų, homologijos modelis buvo tiksliai sureguliuotas, kad būtų galima jas apibūdinti naudojant galvos orientacijos koordinačių sistemą, aprašytą ankstesniame skyriuje.Vidutinis atstumas tarp atitinkamų homologinio modelio orientyrų ir tikslinių nuskaitymo duomenų visuose mėginiuose buvo <0, 01 mm.Apskaičiuotas naudojant HBM-Rugle funkciją, vidutinis atstumas tarp homologijos modelio duomenų taškų ir tikslinių nuskaitymo duomenų buvo 0, 322 mm (papildoma S2 lentelė).
Siekiant paaiškinti kaukolės morfologijos pokyčius, 17 709 visų homologinių modelių viršūnės (53 127 XYZ koordinatės) buvo ištirtos pagrindinių komponentų analize (PCA), naudojant HBS programinę įrangą, kurią sukūrė Pažangiosios pramonės mokslo ir technologijų instituto Skaitmeninio žmogaus mokslo centras., Japonija (platinimo atstovas: Medic Engineering, Kiotas, http://www.rugle.co.jp/).Tada bandėme pritaikyti PCA nenormalizuotam duomenų rinkiniui ir duomenų rinkiniui, normalizuotam pagal centroido dydį.Taigi, PCA, pagrįsta nestandartizuotais duomenimis, gali aiškiau apibūdinti devynių geografinių vienetų kaukolės formą ir palengvinti komponentų interpretaciją nei PCA naudojant standartizuotus duomenis.
Šiame straipsnyje pateikiamas aptiktų pagrindinių komponentų, sudarančių daugiau nei 1 % visos dispersijos, skaičius.Norint nustatyti pagrindinius komponentus, efektyviausius atskiriant grupes pagrindiniuose geografiniuose vienetuose, imtuvo veikimo charakteristikų (ROC) analizė buvo pritaikyta pagrindinių komponentų (PC) balams, kurių indėlis didesnis nei 2 %84.Ši analizė sukuria kiekvieno PCA komponento tikimybės kreivę, kad pagerintų klasifikavimo našumą ir teisingai palygintų geografinių grupių sklypus.Diskriminacinės galios laipsnį galima įvertinti pagal plotą po kreive (AUC), kur PCA komponentai, kurių vertės didesnės, gali geriau atskirti grupes.Tada buvo atliktas chi kvadrato testas, siekiant įvertinti reikšmingumo lygį.ROC analizė atlikta programoje Microsoft Excel naudojant Bell Curve for Excel programinę įrangą (3.21 versija).
Norint vizualizuoti geografinius kaukolės morfologijos skirtumus, buvo sukurti sklaidos diagramos, naudojant PC balus, kurie efektyviausiai atskyrė grupes nuo pagrindinių geografinių vienetų.Norėdami interpretuoti pagrindinius komponentus, naudokite spalvų žemėlapį, kad vizualizuotų modelio viršūnes, kurios labai koreliuoja su pagrindiniais komponentais.Be to, buvo apskaičiuoti virtualūs pagrindinių komponentų ašių galų vaizdai, esantys ± 3 standartiniais nuokrypiais (SD) nuo pagrindinių komponentų balų ir pateikti papildomame vaizdo įraše.
Alometrija buvo naudojama norint nustatyti ryšį tarp kaukolės formos ir dydžio faktorių, įvertintų atliekant PCA analizę.Analizė galioja pagrindinėms sudedamosioms dalims, kurių indėlis >1%.Vienas iš šio PCA apribojimų yra tas, kad formos komponentai negali atskirai nurodyti formos, nes nenormalizuotas duomenų rinkinys nepašalina visų matmenų veiksnių.Be to, kad naudojome nenormalizuotus duomenų rinkinius, mes taip pat analizavome alometrines tendencijas naudodami PC frakcijų rinkinius, pagrįstus normalizuoto centroido dydžio duomenimis, taikomais pagrindiniams komponentams, kurių įnašas didesnis nei 1%.
Alometrinės tendencijos buvo išbandytos naudojant lygtį Y = aXb 85, kur Y yra formos komponento forma arba proporcija, X yra centroido dydis (papildoma lentelė S2), a yra pastovi vertė, o b yra alometrinis koeficientas.Šis metodas iš esmės įveda alometrinio augimo tyrimus į geometrinę morfometriją78,86.Šios formulės logaritminė transformacija yra tokia: log Y = b × log X + log a.Apskaičiuojant a ir b taikyta regresinė analizė, naudojant mažiausių kvadratų metodą.Kai Y (centroido dydis) ir X (PC balai) yra logaritmiškai transformuojami, šios reikšmės turi būti teigiamos;tačiau X įverčių rinkinyje yra neigiamų verčių.Kaip sprendimą pridėjome apvalinimą iki absoliučios mažiausios trupmenos vertės plius 1 kiekvienai kiekvieno komponento trupmenai ir pritaikėme logaritminę transformaciją visoms konvertuotoms teigiamoms trupmenoms.Alometrinių koeficientų reikšmingumas buvo įvertintas naudojant dvipusį Stjudento t testą.Šie statistiniai skaičiavimai alometriniam augimui patikrinti buvo atlikti naudojant Bell Curves programinėje įrangoje Excel (3.21 versija).
Wolpoff, MH Klimato poveikis skeleto šnervėms.Taip.J. Phys.Žmoniškumas.29, 405–423.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL Galvos forma ir klimato įtampa.Taip.J. Phys.Žmoniškumas.37, 85–92.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Paskelbimo laikas: 2024-02-02