Dėkojame, kad apsilankėte Nature.com. Jūsų naudojama naršyklės versija turi ribotą CSS palaikymą. Geriausiems rezultatams pasiekti rekomenduojame naudoti naujesnę naršyklės versiją (arba išjungti suderinamumo režimą „Internet Explorer“). Tuo tarpu, siekdami užtikrinti nuolatinį palaikymą, svetainę rodome be stiliaus ar „JavaScript“.
Šiame tyrime, naudojant geometrinį homologijos modelį, pagrįstą 148 etninių grupių visame pasaulyje nuskaitytais duomenimis, buvo įvertinta regioninė žmogaus kaukolės morfologijos įvairovė. Šis metodas naudoja šablonų pritaikymo technologiją homologiškiems tinklams generuoti, atliekant nestandžias transformacijas naudojant iteracinį artimiausio taško algoritmą. Pritaikius pagrindinių komponentų analizę 342 atrinktiems homologiškiems modeliams, buvo nustatytas ir aiškiai patvirtintas mažas kaukolės iš Pietų Azijos bendro dydžio pokytis. Antras pagal dydį skirtumas yra neurokranijaus ilgio ir pločio santykis, rodantis kontrastą tarp pailgų afrikiečių kaukolių ir išgaubtų šiaurės rytų azijiečių kaukolių. Verta paminėti, kad šis ingredientas mažai susijęs su veido kontūravimu. Buvo patvirtinti gerai žinomi veido bruožai, tokie kaip išsikišę skruostai šiaurės rytų azijiečiams ir kompaktiški viršutinio žandikaulio kaulai europiečiams. Šie veido pokyčiai yra glaudžiai susiję su kaukolės kontūru, ypač su priekinių ir pakaušinių kaulų polinkio laipsniu. Veido proporcijose, palyginti su bendru kaukolės dydžiu, buvo rasti alometriniai modeliai; Didesnių kaukolių veido kontūrai paprastai būna ilgesni ir siauresni, kaip įrodyta daugelio Amerikos indėnų ir šiaurės rytų azijiečių atveju. Nors mūsų tyrime nebuvo duomenų apie aplinkos kintamuosius, galinčius turėti įtakos kaukolės morfologijai, tokius kaip klimatas ar mitybos sąlygos, didelis homologiškų kaukolės modelių duomenų rinkinys bus naudingas ieškant skirtingų skeleto fenotipinių savybių paaiškinimų.
Geografiniai žmogaus kaukolės formos skirtumai buvo tiriami jau seniai. Daugelis tyrėjų vertino aplinkos adaptacijos ir (arba) natūralios atrankos įvairovę, ypač klimato veiksnius1, 2, 3, 4, 5, 6, 7 arba kramtymo funkciją, priklausančią nuo mitybos sąlygų5, 8, 9, 10, 11, 12. 13. Be to, kai kurie tyrimai buvo skirti kliūčių poveikiui, genetiniam dreifui, genų srautui arba stochastiniams evoliucijos procesams, kuriuos sukelia neutralios genų mutacijos14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23. Pavyzdžiui, platesnės ir trumpesnės kaukolės skliauto sferinė forma buvo paaiškinta kaip prisitaikymas prie atrankos slėgio pagal Alleno taisyklę24, kuri postuluoja, kad žinduoliai sumažina šilumos nuostolius mažindami kūno paviršiaus plotą tūrio atžvilgiu2, 4, 16, 17, 25. Be to, kai kuriuose tyrimuose, kuriuose taikoma Bergmano taisyklė26, paaiškintas kaukolės dydžio ir temperatūros ryšys3,5,16,25,27, o tai rodo, kad bendras dydis šaltesniuose regionuose paprastai būna didesnis, siekiant išvengti šilumos nuostolių. Diskutuojama apie kramtymo spaudimo mechaninę įtaką kaukolės skliauto ir veido kaulų augimo modeliui, atsižvelgiant į mitybos sąlygas, atsirandančias dėl kulinarinės kultūros ar pragyvenimo skirtumų tarp ūkininkų ir medžiotojų-rinkėjų8,9,11,12,28. Bendras paaiškinimas yra tas, kad sumažėjęs kramtymo spaudimas sumažina veido kaulų ir raumenų kietumą. Keletas pasaulinių tyrimų kaukolės formos įvairovę pirmiausia siejo su neutralaus genetinio atstumo fenotipinėmis pasekmėmis, o ne su aplinkos prisitaikymu21,29,30,31,32. Kitas kaukolės formos pokyčių paaiškinimas grindžiamas izometrinio arba alometrinio augimo koncepcija6,33,34,35. Pavyzdžiui, didesnės smegenys paprastai turi santykinai platesnes priekines skiltis vadinamojoje „Brocos kepurėlės“ srityje, o priekinių skilčių plotis didėja – evoliucinis procesas, laikomas pagrįstu alometriniu augimu. Be to, tyrime, kuriame buvo nagrinėjami ilgalaikiai kaukolės formos pokyčiai, nustatyta alometrinė brachicefalijos tendencija (kaukolės polinkis tapti sferiškesnei) didėjant aukščiui33.
Ilga kaukolės morfologijos tyrimų istorija apima bandymus nustatyti pagrindinius veiksnius, atsakingus už įvairius kaukolės formų įvairovės aspektus. Tradiciniai metodai, naudoti daugelyje ankstyvųjų tyrimų, buvo pagrįsti dvimačiais linijinių matavimų duomenimis, dažnai naudojant Martino arba Howello apibrėžimus36,37. Tuo pačiu metu daugelyje minėtų tyrimų buvo naudojami pažangesni metodai, pagrįsti erdvinės 3D geometrinės morfometrijos (GM) technologija5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38.39. Pavyzdžiui, slankiojančio puslankio metodas, pagrįstas lenkimo energijos minimizavimu, buvo dažniausiai naudojamas metodas transgeninėje biologijoje. Jis projektuoja šablono puslankius ant kiekvieno mėginio, slenkant išilgai kreivės arba paviršiaus38,40,41,42,43,44,45,46. Įskaitant tokius superpozicijos metodus, daugumoje 3D GM tyrimų naudojama apibendrinta Prokrusto analizė, iteracinis artimiausio taško (ICP) algoritmas47, kad būtų galima tiesiogiai palyginti formas ir užfiksuoti pokyčius. Arba plonos plokštės splaino (TPS)48,49 metodas taip pat plačiai naudojamas kaip nestandus transformacijos metodas pusiau orientyrų lygiavimams atvaizduoti tinklelio pagrindu sukurtose formose.
Nuo XX a. pabaigos, tobulėjant praktiniams 3D viso kūno skaitytuvams, daugelyje tyrimų jie buvo naudojami dydžių matavimams50,51. Skenavimo duomenys buvo naudojami kūno matmenims išgauti, o tam reikia aprašyti paviršiaus formas kaip paviršius, o ne taškų debesis. Šablonų aproksimavimas yra šiam tikslui sukurta technika kompiuterinės grafikos srityje, kai paviršiaus forma aprašoma daugiakampiu tinklelio modeliu. Pirmasis šablonų aproksimavimo žingsnis yra tinklelio modelio, kuris būtų naudojamas kaip šablonas, paruošimas. Kai kurios šabloną sudarančios viršūnės yra orientyrai. Tada šablonas deformuojamas ir pritaikomas prie paviršiaus, siekiant sumažinti atstumą tarp šablono ir taškų debesies, išsaugant vietines šablono formos ypatybes. Šablono orientyrai atitinka taškų debesies orientyrus. Naudojant šablono aproksimavimą, visus nuskaitymo duomenis galima apibūdinti kaip tinklelio modelį su tuo pačiu duomenų taškų skaičiumi ir ta pačia topologija. Nors tiksli homologija egzistuoja tik orientyrų pozicijose, galima daryti prielaidą, kad tarp sugeneruotų modelių yra bendra homologija, nes šablonų geometrijos pokyčiai yra nedideli. Todėl šablonų pritaikymo būdu sukurti tinklelio modeliai kartais vadinami homologijos modeliais52. Šablono pritaikymo privalumas yra tas, kad šabloną galima deformuoti ir pritaikyti skirtingoms tikslinio objekto dalims, kurios erdvėje yra arti paviršiaus, bet toli nuo jo (pavyzdžiui, skruostikaulio lankui ir kaukolės smilkininei sričiai), nepaveikiant viena kitos. Tokiu būdu šabloną galima pritvirtinti prie išsišakojančių objektų, tokių kaip liemuo ar ranka, petį stovint. Šablono pritaikymo trūkumas yra didesnės skaičiavimo sąnaudos, reikalingos pakartotinėms iteracijoms, tačiau dėl reikšmingo kompiuterių našumo pagerėjimo tai nebėra problema. Analizuojant tinklelio modelį sudarančių viršūnių koordinačių vertes naudojant daugiamatės analizės metodus, tokius kaip pagrindinių komponenčių analizė (PCA), galima analizuoti viso paviršiaus formos ir virtualios formos pokyčius bet kurioje pasiskirstymo vietoje. Galima gauti. Apskaičiuoti ir vizualizuoti53. Šiais laikais šablonų pritaikymo būdu sukurti tinklelio modeliai yra plačiai naudojami formos analizėje įvairiose srityse52,54,55,56,57,58,59,60.
Lankstaus tinklelio įrašymo technologijos pažanga, kartu su sparčia nešiojamų 3D skenavimo įrenginių, galinčių nuskaityti didesne raiška, greičiu ir mobilumu nei KT, plėtra palengvina 3D paviršiaus duomenų įrašymą, nepriklausomai nuo vietos. Taigi, biologinės antropologijos srityje tokios naujos technologijos pagerina galimybes kiekybiškai įvertinti ir statistiškai analizuoti žmonių mėginius, įskaitant kaukolės mėginius, o tai yra šio tyrimo tikslas.
Apibendrinant, šiame tyrime naudojama pažangi 3D homologijos modeliavimo technologija, pagrįsta šablonų atitikimu (1 pav.), siekiant įvertinti 342 kaukolės pavyzdžius, atrinktus iš 148 populiacijų visame pasaulyje, atliekant geografinius palyginimus visame pasaulyje. Kaukolės morfologijos įvairovė (1 lentelė). Siekdami atsižvelgti į kaukolės morfologijos pokyčius, pritaikėme PCA ir ROC (imtuvo veikimo charakteristikų) analizę mūsų sukurto homologijos modelio duomenų rinkiniui. Šie rezultatai padės geriau suprasti globalius kaukolės morfologijos pokyčius, įskaitant regioninius modelius ir mažėjančią pokyčių tvarką, koreliuojamus pokyčius tarp kaukolės segmentų ir alometrinių tendencijų buvimą. Nors šiame tyrime nenagrinėjami duomenys apie išorinius kintamuosius, kuriuos atspindi klimatas ar mitybos sąlygos, galinčios turėti įtakos kaukolės morfologijai, mūsų tyrime dokumentuoti kaukolės morfologijos geografiniai modeliai padės ištirti aplinkos, biomechaninius ir genetinius kaukolės variacijos veiksnius.
2 lentelėje pateiktos savosios reikšmės ir PCA indėlio koeficientai, pritaikyti nestandartizuotam 17 709 viršūnių (53 127 XYZ koordinatės) duomenų rinkiniui iš 342 homologiškų kaukolių modelių. Rezultatas – 14 pagrindinių komponentų, kurių indėlis į bendrą dispersiją sudarė daugiau nei 1 %, o bendra dispersijos dalis – 83,68 %. 14 pagrindinių komponentų apkrovos vektoriai pateikti papildomoje S1 lentelėje, o 342 kaukolių mėginiams apskaičiuoti komponentų balai pateikti papildomoje S2 lentelėje.
Šiame tyrime buvo įvertinti devyni pagrindiniai komponentai, kurių indėlis didesnis nei 2 %, o kai kurie iš jų rodo didelius ir reikšmingus kaukolės morfologijos geografinius skirtumus. 2 paveiksle pateiktos iš ROC analizės gautos kreivės, iliustruojančios efektyviausius PCA komponentus, apibūdinančius arba atskiriančius kiekvieną mėginių derinį skirtinguose pagrindiniuose geografiniuose vienetuose (pvz., tarp Afrikos ir ne Afrikos šalių). Polinezijos derinys nebuvo tirtas dėl mažo šiame tyrime naudoto imties dydžio. Duomenys apie AUC ir kitų pagrindinių statistinių rodiklių, apskaičiuotų naudojant ROC analizę, skirtumų reikšmingumą pateikti papildomoje S3 lentelėje.
ROC kreivės buvo pritaikytos devyniems pagrindinių komponentų įverčiams, remiantis viršūnių duomenų rinkiniu, sudarytu iš 342 vyriškos lyties homologiškų kaukolių modelių. AUC: plotas po kreive, esant 0,01 % reikšmingumui, naudojamas kiekvienam geografiniam deriniui atskirti nuo kitų bendrų derinių. TPF yra teisingai teigiamas (efektyvi diskriminacija), FPF – klaidingai teigiamas (neteisinga diskriminacija).
ROC kreivės interpretacija apibendrinta toliau, daugiausia dėmesio skiriant komponentams, kurie gali diferencijuoti palyginamąsias grupes pagal didelį arba santykinai didelį AUC ir aukštą reikšmingumo lygį, kai tikimybė yra mažesnė nei 0,001. Pietų Azijos kompleksas (2a pav.), kurį daugiausia sudaro mėginiai iš Indijos, reikšmingai skiriasi nuo kitų geografiškai mišrių mėginių tuo, kad pirmasis komponentas (PC1) turi žymiai didesnį AUC (0,856), palyginti su kitais komponentais. Afrikos komplekso (2b pav.) bruožas yra santykinai didelis PC2 AUC (0,834). Austro-melaneziečiai (2c pav.) parodė panašią tendenciją kaip ir Užsachario afrikiečiai pagal PC2, tik su santykinai didesniu AUC (0,759). Europiečiai (2d pav.) aiškiai skiriasi PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) ir PC6 (AUC = 0,671) deriniu, Šiaurės Rytų Azijos imtis (2e pav.) reikšmingai skiriasi nuo PC4, santykinai didesniu 0,714, o skirtumas nuo PC3 yra silpnas (AUC = 0,688). Taip pat buvo nustatytos šios grupės, turinčios mažesnes AUC vertes ir aukštesnius reikšmingumo lygius: PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) ir PC1 (AUC = 0,649) rezultatai parodė, kad Amerikos indėnai (2f pav.), turintys specifinių su šiais komponentais susijusių savybių, Pietryčių Azijos gyventojai (2g pav.) diferencijuojasi pagal PC3 (AUC = 0,660) ir PC9 (AUC = 0,663), tačiau Artimųjų Rytų (2h pav.) (įskaitant Šiaurės Afriką) mėginių modelis atitiko. Palyginti su kitais, didelio skirtumo nėra.
Kitame etape, siekiant vizualiai interpretuoti stipriai koreliuojančias viršūnes, paviršiaus sritys, kurių apkrovos vertės yra didesnės nei 0,45, pažymėtos X, Y ir Z koordinačių informacija, kaip parodyta 3 paveiksle. Raudona sritis rodo didelę koreliaciją su X ašies koordinatėmis, kurios atitinka horizontalią skersinę kryptį. Žalia sritis yra stipriai koreliuojama su Y ašies vertikalia koordinate, o tamsiai mėlyna sritis – su Z ašies sagitaline koordinate. Šviesiai mėlyna sritis yra susieta su Y ir Z koordinačių ašimis; rausva – mišri sritis, susijusi su X ir Z koordinačių ašimis; geltona – sritis, susijusi su X ir Y koordinačių ašimis; baltą sritį sudaro atspindėtos X, Y ir Z koordinačių ašys. Todėl esant šiai apkrovos vertės ribai, PC1 daugiausia susijęs su visu kaukolės paviršiumi. Šiame paveiksle taip pat pavaizduota 3 SD virtuali kaukolės forma priešingoje šios komponentės ašies pusėje, o papildomame S1 vaizdo įraše pateikti iškreipti vaizdai, siekiant vizualiai patvirtinti, kad PC1 apima bendro kaukolės dydžio veiksnius.
PC1 balų dažnio pasiskirstymas (normalios atitikties kreivė), kaukolės paviršiaus spalvų žemėlapis labai koreliuoja su PC1 viršūnėmis (spalvų paaiškinimas, palyginti su ). Šios ašies priešingų pusių dydis yra 3 SD. Skalė yra žalia sfera, kurios skersmuo yra 50 mm.
3 paveiksle parodytas atskirų PC1 balų, apskaičiuotų atskirai 9 geografiniams vienetams, dažnio pasiskirstymo grafikas (normalaus aproksimavimo kreivė). Be ROC kreivės įverčių (2 pav.), Pietų Azijos gyventojų įverčiai tam tikru mastu yra reikšmingai pakreipti į kairę, nes jų kaukolės yra mažesnės nei kitų regioninių grupių. Kaip nurodyta 1 lentelėje, šie Pietų Azijos gyventojai atstovauja Indijos etninėms grupėms, įskaitant Andamanų ir Nikobarų salas, Šri Lanką ir Bangladešą.
PC1 buvo rastas matmenų koeficientas. Atradus labai koreliuojančius regionus ir virtualias formas, buvo išaiškinti kitų komponentų, išskyrus PC1, formos faktoriai; tačiau dydžio faktoriai ne visada visiškai eliminuojami. Kaip parodyta palyginus ROC kreives (2 pav.), PC2 ir PC4 buvo labiausiai diskriminuojantys, po jų sekė PC6 ir PC7. PC3 ir PC9 yra labai veiksmingi dalijant imties populiaciją į geografinius vienetus. Taigi, šios komponentų ašių poros schematiškai vaizduoja PC balų ir spalvų paviršių, labai koreliuojančių su kiekvienu komponentu, sklaidos diagramas, taip pat virtualias formos deformacijas, kurių priešingų pusių matmenys yra 3 SD (4, 5, 6 pav.). Šiuose grafikuose pavaizduotų kiekvieno geografinio vieneto mėginių išgaubto apvalkalo padengimas yra maždaug 90 %, nors klasteriuose yra tam tikras persidengimas. 3 lentelėje pateiktas kiekvieno PCA komponento paaiškinimas.
PC2 ir PC4 balų sklaidos diagramos, skirtos kaukolės individams iš devynių geografinių vienetų (viršuje) ir keturių geografinių vienetų (apačioje), kaukolės paviršiaus viršūnių spalvos grafikai, labai koreliuojantys su kiekvienu PC (X, Y, Z atžvilgiu). Ašių spalvų paaiškinimas: žr. tekstą), o virtualios formos deformacija priešingose šių ašių pusėse yra 3 SD. Skalė yra žalia sfera, kurios skersmuo yra 50 mm.
PC6 ir PC7 balų sklaidos diagramos, skirtos individams su kaukolės paviršiumi iš devynių geografinių vienetų (viršuje) ir dviejų geografinių vienetų (apačioje), kaukolės paviršiaus spalvų diagramos viršūnėms, kurios labai koreliuoja su kiekvienu PC (X, Y, Z atžvilgiu). Ašių spalvų paaiškinimas: žr. tekstą), o virtualios formos deformacija priešingose šių ašių pusėse yra 3 SD. Skalė yra žalia sfera, kurios skersmuo yra 50 mm.
Devynių geografinių vienetų (viršuje) ir trijų geografinių vienetų (apačioje) kaukolės paviršių turinčių asmenų PC3 ir PC9 balų sklaidos diagramos ir kaukolės paviršiaus spalvų diagramos (X, Y, Z ašių atžvilgiu) viršūnėse, kurios labai koreliavo su kiekviena PC spalvų interpretacija: cm . tekstas), taip pat virtualios formos deformacijos priešingose šių ašių pusėse, kurių dydis yra 3 SD. Skalė yra žalia sfera, kurios skersmuo yra 50 mm.
Grafike, kuriame parodyti PC2 ir PC4 balai (4 pav., papildomi vaizdo įrašai S2, S3, kuriuose rodomi deformuoti vaizdai), paviršiaus spalvų žemėlapis taip pat rodomas, kai apkrovos vertės slenkstis nustatytas didesnis nei 0,4, o tai yra mažiau nei PC1, nes PC2 vertė rodo bendrą apkrovą, kuri yra mažesnė nei PC1.
Kaktinės ir pakaušinės skilčių pailgėjimas sagitaline kryptimi išilgai Z ašies (tamsiai mėlyna spalva) ir parietalinės skilties koronarine kryptimi (raudona spalva) rožinėje spalvoje, pakauškaulio Y ašis (žalia spalva) ir kaktos Z ašis (tamsiai mėlyna spalva). Šiame grafike pateikti visų pasaulio žmonių balai; tačiau, kai visos imtys, sudarytos iš didelio grupių skaičiaus, rodomos kartu vienu metu, išsibarstymo modelių interpretavimas yra gana sudėtingas dėl didelio persidengimo; todėl tik iš keturių pagrindinių geografinių vienetų (t. y. Afrikos, Australazijos-Melanezijos, Europos ir Šiaurės Rytų Azijos) mėginiai yra išsibarstę po grafiku su 3 SD virtualia kaukolės deformacija šiame PC balų diapazone. Paveiksle PC2 ir PC4 yra balų poros. Afrikiečiai ir austromelaneziečiai labiau persidengia ir yra pasiskirstę dešinėje pusėje, o europiečiai yra išsibarstę viršuje kairėje, o šiaurės rytų azijiečiai linkę telktis apačioje kairėje. Horizontali PC2 ašis rodo, kad Afrikos/Australijos melaneziečiai turi santykinai ilgesnį neurokraniumą nei kiti žmonės. PC4, kuriame Europos ir Šiaurės Rytų Azijos deriniai yra laisvai atskirti, yra susijęs su santykiniu skruostikaulių dydžiu ir projekcija bei šonine kalvariumo kontūru. Taškų sistema rodo, kad europiečiai turi santykinai siaurus viršutinio žandikaulio ir skruostikaulius, mažesnę smilkininę duobę, kurią riboja skruostikaulio arka, vertikaliai pakeltą kaktos kaulą ir plokščią, žemai esantį pakaušio kaulą, o šiaurės rytų Azijos gyventojai linkę turėti platesnius ir ryškesnius skruostikaulius. Kaktinė skiltis yra pasvirusi, pakaušio kaulo pagrindas pakelta.
Sutelkiant dėmesį į PC6 ir PC7 (5 pav.) (papildomi vaizdo įrašai S4, S5, kuriuose rodomi deformuoti vaizdai), spalvota diagrama rodo apkrovos vertės slenkstį, didesnę nei 0,3, o tai rodo, kad PC6 yra susijęs su viršutinio žandikaulio arba alveolės morfologija (raudona: X ašis ir žalia). Y ašis), smilkinkaulio forma (mėlyna: Y ir Z ašys) ir pakauškaulio forma (rožinė: X ir Z ašys). Be kaktos pločio (raudona: X ašis), PC7 taip pat koreliuoja su priekinių viršutinio žandikaulio alveolių aukščiu (žalia: Y ašis) ir galvos forma Z ašies aplink parietotemporalinę sritį (tamsiai mėlyna). 5 paveikslo viršutinėje dalyje visos geografinės imtys pasiskirsto pagal PC6 ir PC7 komponentų balus. Kadangi ROC rodo, kad PC6 turi Europai būdingų savybių, o PC7 šioje analizėje atspindi Amerikos indėnų savybes, šios dvi regioninės imtys buvo selektyviai pavaizduotos šioje komponentų ašių poroje. Amerikos indėnai, nors ir plačiai įtraukti į imtį, yra išsibarstę viršutiniame kairiajame kampe; priešingai, daugelis Europos imčių paprastai yra apatiniame dešiniajame kampe. PC6 ir PC7 pora žymi siaurą europiečių alveolinę ataugą ir santykinai plačią neurokraniumą, o amerikiečiams būdinga siaura kakta, didesnis viršutinis žandikaulis ir platesnė bei aukštesnė alveolinė ataugą.
ROC analizė parodė, kad PC3 ir (arba) PC9 buvo dažni Pietryčių ir Šiaurės Rytų Azijos populiacijose. Atitinkamai, PC3 (žalia viršutinė pusė y ašyje) ir PC9 (žalia apatinė pusė y ašyje) balų poros (6 pav.; papildomuose S6 ir S7 vaizdo įrašuose pateikiami modifikuoti vaizdai) atspindi Rytų Azijos gyventojų įvairovę, kuri smarkiai kontrastuoja su didelėmis Šiaurės Rytų Azijos gyventojų veido proporcijomis ir žema Pietryčių Azijos gyventojų veido forma. Be šių veido bruožų, kita kai kurių Šiaurės Rytų Azijos gyventojų savybė yra pakaušio kaulo lambda pakrypimas, o kai kurie Pietryčių Azijos gyventojai turi siaurą kaukolės pagrindą.
Aukščiau pateiktas pagrindinių komponentų aprašymas ir PC5 bei PC8 aprašymas buvo praleisti, nes tarp devynių pagrindinių geografinių vienetų nerasta jokių specifinių regioninių charakteristikų. PC5 nurodo smilkinkaulio mastoidinės ataugos dydį, o PC8 atspindi bendros kaukolės formos asimetriją, abu šie vienetai rodo lygiagrečius skirtumus tarp devynių geografinių mėginių derinių.
Be individualaus lygmens PCA balų sklaidos diagramų, taip pat pateikiame grupių vidurkių sklaidos diagramas bendram palyginimui. Šiuo tikslu iš 148 etninių grupių individualių homologijos modelių viršūnių duomenų rinkinio buvo sukurtas vidutinis kaukolės homologijos modelis. PC2 ir PC4, PC6 ir PC7 bei PC3 ir PC9 balų rinkinių dvimatės diagramos pateiktos papildomame S1 paveiksle, visos apskaičiuotos kaip vidutinis kaukolės modelis 148 asmenų imčiai. Tokiu būdu sklaidos diagramos paslepia individualius skirtumus kiekvienoje grupėje, todėl galima aiškiau interpretuoti kaukolės panašumus dėl pagrindinio regioninio pasiskirstymo, kur modeliai atitinka individualiuose grafikuose pavaizduotus modelius su mažesniu persidengimu. Papildomame S2 paveiksle parodytas bendras kiekvieno geografinio vieneto vidurkio modelis.
Be PC1, kuris buvo susijęs su bendru dydžiu (papildoma S2 lentelė), alometriniai ryšiai tarp bendro dydžio ir kaukolės formos buvo tiriami naudojant centroidinius matmenis ir PCA įverčių rinkinius iš nenormalizuotų duomenų. Alometriniai koeficientai, konstantos vertės, t vertės ir P vertės reikšmingumo teste pateiktos 4 lentelėje. Jokių reikšmingų alometrinių modelio komponentų, susijusių su bendru kaukolės dydžiu, nebuvo rasta jokioje kaukolės morfologijoje, kai P < 0,05.
Kadangi kai kurie dydžio veiksniai gali būti įtraukti į PC įverčius, pagrįstus nenormalizuotais duomenų rinkiniais, mes toliau nagrinėjome alometrinę tendenciją tarp centroido dydžio ir PC balų, apskaičiuotų naudojant duomenų rinkinius, normalizuotus pagal centroido dydį (PCA rezultatai ir balų rinkiniai pateikti papildomose S6, C7 lentelėse). 4 lentelėje pateikti alometrinės analizės rezultatai. Taigi, reikšmingos alometrinės tendencijos buvo nustatytos 1 % lygyje PC6 ir 5 % lygyje PC10. 7 paveiksle parodyti šių logaritminių tiesinių ryšių tarp PC balų ir centroido dydžio regresijos koeficientai su fiktyviais modeliais (±3 SD) abiejuose logaritminio centroido dydžio galuose. PC6 balas yra kaukolės santykinio aukščio ir pločio santykis. Didėjant kaukolės dydžiui, kaukolė ir veidas tampa aukštesni, o kakta, akiduobės ir šnervės linkusios būti arčiau viena kitos šonuose. Mėginių pasiskirstymo modelis rodo, kad ši proporcija paprastai būdinga šiaurės rytų Azijos gyventojams ir Amerikos indėnams. Be to, PC10 rodo proporcingo vidurio veido pločio mažėjimo tendenciją, nepriklausomai nuo geografinio regiono.
Lentelėje išvardytiems reikšmingiems alometriniams ryšiams, logaritminės tiesinės regresijos tarp formos komponento PC dalies (gautos iš normalizuotų duomenų) ir centroido dydžio nuolydžio, virtualios formos deformacijos dydis yra 3 SD priešingoje 4 linijos pusėje.
Analizuojant homologiškų 3D paviršiaus modelių duomenų rinkinius, buvo parodytas toks kaukolės morfologijos pokyčių modelis. Pirmasis PCA komponentas yra susijęs su bendru kaukolės dydžiu. Ilgą laiką buvo manoma, kad mažesnės Pietų Azijos gyventojų, įskaitant egzempliorius iš Indijos, Šri Lankos ir Andamanų salų, Bangladeše, kaukolės atsiranda dėl mažesnio kūno dydžio, o tai atitinka Bergmanno ekogeografinę taisyklę arba salų taisyklę613,5,16,25,27,62. Pirmasis yra susijęs su temperatūra, o antrasis – nuo turimos erdvės ir maisto išteklių ekologinėje nišoje. Tarp formos komponentų didžiausias pokytis yra kaukolės skliauto ilgio ir pločio santykis. Ši savybė, žymima PC2, apibūdina glaudų ryšį tarp proporcingai pailgintų austromelaneziečių ir afrikiečių kaukolių, taip pat skirtumus nuo kai kurių europiečių ir šiaurės rytų Azijos gyventojų sferinių kaukolių. Šios savybės buvo aprašytos daugelyje ankstesnių tyrimų, pagrįstų paprastais linijiniais matavimais37,63,64. Be to, šis požymis siejamas su brachicefalija ne afrikiečiams, apie ką jau seniai diskutuojama antropometriniuose ir osteometriniuose tyrimuose. Pagrindinė šio paaiškinimo hipotezė yra ta, kad sumažėjęs kramtymas, pavyzdžiui, smilkininio raumens plonėjimas, sumažina spaudimą išorinei galvos odai5,8,9,10,11,12,13. Kita hipotezė apima prisitaikymą prie šalto klimato sumažinant galvos paviršiaus plotą, o tai rodo, kad sferiškesnė kaukolė geriau sumažina paviršiaus plotą nei sferinė forma, remiantis Alleno taisyklėmis16,17,25. Remiantis dabartinio tyrimo rezultatais, šias hipotezes galima įvertinti tik remiantis kaukolės segmentų kryžminiu koreliacijos ryšiu. Apibendrinant galima teigti, kad mūsų PCA rezultatai nevisiškai patvirtina hipotezę, kad kaukolės ilgio ir pločio santykiui reikšmingą įtaką daro kramtymo sąlygos, nes PC2 (ilgojo / brachicefalinio komponento) apkrova nebuvo reikšmingai susijusi su veido proporcijomis (įskaitant santykinius viršutinio žandikaulio matmenis) ir santykiniu smilkininės duobės erdve (atspindinčia smilkininio raumens tūrį). Mūsų dabartinis tyrimas neanalizavo kaukolės formos ir geologinių aplinkos sąlygų, tokių kaip temperatūra, ryšio; tačiau paaiškinimas, pagrįstas Alleno taisykle, gali būti vertas dėmesio kaip potenciali hipotezė brachicefalonui paaiškinti šalto klimato regionuose.
Tuomet PC4 rasta reikšminga variacija, rodanti, kad šiaurės rytų Azijos gyventojai turi didelius, ryškius skruostikaulius ant viršutinio žandikaulio ir skruostikaulių. Šis atradimas atitinka gerai žinomą specifinę sibiriečių savybę, kuri, kaip manoma, prisitaikė prie itin šalto klimato judindami skruostikaulius į priekį, dėl to padidėjo sinusų tūris ir tapo plokštesnis veidas 65. Naujas mūsų homologiško modelio atradimas yra tas, kad europiečių skruostų nukarimas yra susijęs su sumažėjusiu kaktos nuolydžiu, taip pat suplokštėjusiais ir siaurais pakaušio kaulais bei kaklo įgaubtumu. Priešingai, šiaurės rytų Azijos gyventojai linkę turėti nuožulnias kaktas ir pakeltas pakaušio sritis. Pakaušio kaulo tyrimai, naudojant geometrinius morfometrinius metodus 35, parodė, kad Azijos ir Europos kaukolės turi plokštesnį kaklo išlinkį ir žemesnę pakaušio padėtį, palyginti su afrikiečiais. Vis dėlto mūsų PC2 ir PC4 bei PC3 ir PC9 porų sklaidos diagramos parodė didesnį skirtumą tarp azijiečių, o europiečiams buvo būdingas plokščias pakaušio pagrindas ir žemesnis pakaušis. Azijos charakteristikų neatitikimai tarp tyrimų gali būti susiję su naudotų etninių imčių skirtumais, nes mes ėmėme daug etninių grupių iš plataus Šiaurės Rytų ir Pietryčių Azijos spektro. Pakaušio kaulo formos pokyčiai dažnai siejami su raumenų vystymusi. Tačiau šis adaptyvus paaiškinimas neatsižvelgia į kaktos ir pakaušio formos koreliaciją, kuri buvo įrodyta šiame tyrime, bet vargu ar buvo iki galo įrodyta. Šiuo atžvilgiu verta atsižvelgti į kūno svorio pusiausvyros ir svorio centro arba kaklo jungties (foramen magnum) ar kitų veiksnių ryšį.
Kitas svarbus komponentas, pasižymintis dideliu kintamumu, yra susijęs su kramtymo aparato, kurį sudaro viršutinio žandikaulio ir smilkininės duobės, vystymusi, kuri apibūdinama PC6, PC7 ir PC4 balų deriniu. Šis ryškus kaukolės segmentų sumažėjimas labiau būdingas europiečiams nei bet kuriai kitai geografinei grupei. Ši savybė buvo aiškinama kaip sumažėjusio veido morfologijos stabilumo rezultatas dėl ankstyvos žemės ūkio ir maisto ruošimo metodų plėtros, dėl kurių sumažėjo mechaninė kramtymo aparato apkrova be galingo kramtymo aparato9,12,28,66. Remiantis kramtymo funkcijos hipoteze,28 tai lydi kaukolės pagrindo lenkimo pokytis į smailesnį kaukolės kampą ir sferiškesnį kaukolės stogą. Šiuo požiūriu žemės ūkio populiacijos linkusios turėti kompaktiškus veidus, mažiau išsikišusį apatinį žandikaulį ir labiau rutuliškus smegenų dangalus. Todėl šią deformaciją galima paaiškinti bendru europiečių su sumažėjusiais kramtymo organais kaukolės šoninės formos kontūru. Tačiau, remiantis šiuo tyrimu, ši interpretacija yra sudėtinga, nes morfologinio ryšio tarp rutulinio neurokranijaus ir kramtymo aparato išsivystymo funkcinė reikšmė yra mažiau priimtina, kaip buvo atsižvelgta ankstesnėse PC2 interpretacijose.
Šiaurės Rytų ir Pietryčių Azijos gyventojų skirtumus iliustruoja kontrastas tarp aukšto veido su nuožulniu pakaušio kaulu ir trumpo veido su siauru kaukolės pagrindu, kaip parodyta PC3 ir PC9 modeliuose. Dėl geoekologinių duomenų trūkumo mūsų tyrimas pateikia tik ribotą šio atradimo paaiškinimą. Galimas paaiškinimas yra prisitaikymas prie kitokio klimato ar mitybos sąlygų. Be ekologinės adaptacijos, buvo atsižvelgta ir į vietinius populiacijų istorijos skirtumus Šiaurės Rytų ir Pietryčių Azijoje. Pavyzdžiui, rytų Eurazijoje, remiantis kaukolės morfometriniais duomenimis, buvo iškelta hipotezė apie dviejų sluoksnių modelį, siekiant suprasti anatomiškai šiuolaikinių žmonių (ANŽ) sklaidą67,68. Pagal šį modelį „pirmoji pakopa“, t. y. originalios vėlyvojo pleistoceno AŽ kolonizatorių grupės, buvo daugiau ar mažiau tiesiogiai kilusios iš vietinių regiono gyventojų, kaip ir šiuolaikiniai austromelaneziečiai (p. Pirmasis sluoksnis). , o vėliau (maždaug prieš 4000 metų) į regioną dideliu mastu įsimaišė šiaurinės žemės ūkio tautos su šiaurės rytų Azijos ypatybėmis (antrasis sluoksnis). Norint suprasti Pietryčių Azijos kaukolės formą, reikės genų srauto žemėlapio, sudaryto naudojant „dviejų sluoksnių“ modelį, atsižvelgiant į tai, kad Pietryčių Azijos kaukolės forma iš dalies gali priklausyti nuo vietinio pirmojo lygio genetinio paveldėjimo.
Įvertinę kaukolių panašumą, naudodami geografinius vienetus, žemėlapiuose sudarytus naudojant homologiškus modelius, galime daryti išvadą apie pagrindinę AMF populiacijos istoriją už Afrikos ribų. Remiantis skeleto ir genomo duomenimis, AMF paplitimui paaiškinti buvo pasiūlyta daug skirtingų „už Afrikos ribų“ modelių. Naujausi tyrimai rodo, kad AMF kolonizacija už Afrikos ribų prasidėjo maždaug prieš 177 000 metų69,70. Tačiau AMF paplitimas Eurazijoje dideliais atstumais šiuo laikotarpiu lieka neaiškus, nes šių ankstyvųjų fosilijų buveinės yra apribotos Artimaisiais Rytais ir Viduržemio jūros regionu netoli Afrikos. Paprasčiausias atvejis yra viena gyvenvietė migracijos kelyje iš Afrikos į Euraziją, apeinant geografines kliūtis, tokias kaip Himalajai. Kitas modelis siūlo kelias migracijos bangas, iš kurių pirmoji išplito iš Afrikos palei Indijos vandenyno pakrantę į Pietryčių Aziją ir Australiją, o vėliau išplito į šiaurinę Euraziją. Dauguma šių tyrimų patvirtina, kad AMF išplito toli už Afrikos ribų maždaug prieš 60 000 metų. Šiuo atžvilgiu Australazijos ir Melanezijos (įskaitant Papua) mėginiai, analizuojant homologijos modelius, yra labiau panašūs į Afrikos mėginius nei į bet kurią kitą geografinę seriją. Šis atradimas patvirtina hipotezę, kad pirmosios AMF paplitimo grupės palei pietinį Eurazijos pakraštį atsirado tiesiogiai Afrikoje22,68 be reikšmingų morfologinių pokyčių, reaguojant į specifinį klimatą ar kitas reikšmingas sąlygas.
Kalbant apie alometrinį augimą, analizė, naudojant formos komponentus, gautus iš kito duomenų rinkinio, normalizuoto pagal centroido dydį, parodė reikšmingą alometrinę tendenciją PC6 ir PC10. Abu komponentai yra susiję su kaktos ir veido dalių forma, kurios siaurėja didėjant kaukolės dydžiui. Šiaurės rytų Azijos ir amerikiečiai linkę turėti šį požymį ir turi santykinai dideles kaukoles. Šis atradimas prieštarauja anksčiau praneštiems alometriniams modeliams, kuriuose didesnės smegenys turi santykinai platesnes priekines skiltis vadinamojoje „Broca kepurėlės“ srityje, todėl padidėja priekinės skilties plotis34. Šiuos skirtumus paaiškina skirtumai tarp imčių rinkinių; mūsų tyrime analizavome bendro kaukolės dydžio alometrinius modelius, naudodami šiuolaikines populiacijas, o lyginamieji tyrimai nagrinėja ilgalaikes žmogaus evoliucijos tendencijas, susijusias su smegenų dydžiu.
Kalbant apie veido alometriją, vienas tyrimas, kuriame buvo naudojami biometriniai duomenys78, parodė, kad veido forma ir dydis gali būti šiek tiek susiję, o mūsų tyrimas parodė, kad didesnės kaukolės paprastai siejamos su aukštesniais, siauresniais veidais. Tačiau biometrinių duomenų nuoseklumas nėra aiškus; Regresiniai testai, lyginantys ontogenetinę alometriją ir statinę alometriją, rodo skirtingus rezultatus. Taip pat buvo pranešta apie alometrinę sferinės kaukolės formos tendenciją dėl padidėjusio ūgio; tačiau mes neanalizavome ūgio duomenų. Mūsų tyrimas rodo, kad nėra alometrinių duomenų, rodančių koreliaciją tarp kaukolės rutulinių proporcijų ir bendro kaukolės dydžio.
Nors mūsų dabartiniame tyrime nenagrinėjami duomenys apie išorinius kintamuosius, kuriuos atspindi klimatas ar mitybos sąlygos, galinčios turėti įtakos kaukolės morfologijai, didelis homologiškų 3D kaukolės paviršiaus modelių duomenų rinkinys, naudojamas šiame tyrime, padės įvertinti koreliuojamą fenotipinę morfologinę variaciją. Aplinkos veiksniai, tokie kaip mityba, klimatas ir mitybos sąlygos, taip pat neutralios jėgos, tokios kaip migracija, genų srautas ir genetinis dreifas.
Šiame tyrime dalyvavo 342 vyriškų kaukolių pavyzdžiai, surinkti iš 148 populiacijų 9 geografiniuose vienetuose (1 lentelė). Dauguma grupių yra geografiškai vietiniai pavyzdžiai, o kai kurios grupės Afrikoje, Šiaurės Rytų/Pietryčių Azijoje ir Amerikoje (išvardytos kursyvu) yra etniškai apibrėžtos. Daugelis kaukolių pavyzdžių buvo atrinkti iš kaukolių matavimų duomenų bazės pagal Tsunehiko Hanihara pateiktą Martino kaukolių matavimo apibrėžimą. Mes atrinkome reprezentatyvias vyriškas kaukoles iš visų pasaulio etninių grupių. Norėdami nustatyti kiekvienos grupės narius, apskaičiavome Euklidinius atstumus, remdamiesi 37 kaukolių matavimais iš visų tai grupei priklausančių asmenų grupės vidurkio. Daugeliu atvejų mes pasirinkome 1–4 pavyzdžius, kurių atstumas nuo vidurkio buvo mažiausias (papildoma S4 lentelė). Šioms grupėms kai kurie pavyzdžiai buvo atrinkti atsitiktinai, jei jie nebuvo įtraukti į Hahara matavimų duomenų bazę.
Statistiniam palyginimui 148 populiacijos imtys buvo suskirstytos į pagrindinius geografinius vienetus, kaip parodyta 1 lentelėje. „Afrikos“ grupę sudaro tik imtys iš Užsachario regiono. Šiaurės Afrikos egzemplioriai buvo įtraukti į „Artimuosius Rytus“ kartu su panašiomis sąlygomis gyvenančiais Vakarų Azijos egzemplioriais. Šiaurės Rytų Azijos grupę sudaro tik ne europiečių kilmės žmonės, o Amerikos grupę – tik Amerikos indėnai. Visų pirma, ši grupė yra paplitusi didžiulėje Šiaurės ir Pietų Amerikos žemynų teritorijoje, labai įvairiose aplinkose. Tačiau mes JAV imtį laikome vienu geografiniu vienetu, atsižvelgdami į Amerikos indėnų, laikomų Šiaurės Rytų Azijos kilmės, demografinę istoriją, neatsižvelgiant į daugkartines migracijas 80.
Šių kontrastingų kaukolės pavyzdžių 3D paviršiaus duomenis užfiksavome naudodami didelės skiriamosios gebos 3D skaitytuvą („EinScan Pro“, „Shining 3D Co Ltd“, minimali skiriamoji geba: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/) ir tada sugeneravome tinklelį. Tinklelio modelį sudaro maždaug 200 000–400 000 viršūnių, o pridedama programinė įranga naudojama skylėms užpildyti ir kraštams išlyginti.
Pirmajame etape, panaudoję bet kurios kaukolės nuskaitymo duomenis, sukūrėme vieno šablono kaukolės tinklelio modelį, sudarytą iš 4485 viršūnių (8728 daugiakampių paviršių). Kaukolės srities pagrindas, kurį sudaro sfenoidinis kaulas, smilkinkaulis, gomurys, viršutinio žandikaulio alveolės ir dantys, buvo pašalintas iš šablono tinklelio modelio. Taip yra todėl, kad šios struktūros kartais būna nepilnos arba sunkiai užbaigiamos dėl plonų arba plonų aštrių dalių, tokių kaip pterygoidiniai paviršiai ir stilizuotos ataugos, dantų nudilimo ir (arba) nevienodo dantų išsidėstymo. Kaukolės pagrindas aplink didžiąją angą, įskaitant pagrindą, nebuvo rezektuotas, nes tai yra anatomiškai svarbi vieta kaklo sąnarių vietai, todėl reikia įvertinti kaukolės aukštį. Naudokite veidrodinius žiedus, kad suformuotumėte šabloną, kuris būtų simetriškas abiejose pusėse. Atlikite izotropinį tinklelį, kad daugiakampės formos būtų kuo lygiakraštės.
Toliau, naudojant HBM-Rugle programinę įrangą, anatomiškai atitinkamoms šablono modelio viršūnėms buvo priskirti 56 orientyrai. Orientyrų nustatymai užtikrina orientyrų pozicionavimo tikslumą ir stabilumą bei šių vietų homologiją sugeneruotame homologijos modelyje. Juos galima identifikuoti pagal jų specifines charakteristikas, kaip parodyta papildomoje S5 lentelėje ir papildomame S3 paveiksle. Pagal Booksteino apibrėžimą81, dauguma šių orientyrų yra I tipo orientyrai, esantys trijų struktūrų sankirtoje, o kai kurie yra II tipo orientyrai su didžiausio išlinkimo taškais. Daugelis orientyrų buvo perkelti iš taškų, apibrėžtų linijiniams kaukolės matavimams Martino apibrėžime 36. Tuos pačius 56 orientyrus apibrėžėme nuskenuotiems 342 kaukolių pavyzdžių modeliams, kurie buvo rankiniu būdu priskirti anatomiškai atitinkamoms viršūnėms, kad kitame skyriuje būtų sugeneruoti tikslesni homologijos modeliai.
Nuskaitymo duomenims ir šablonui apibūdinti buvo apibrėžta į galvą orientuota koordinačių sistema, kaip parodyta papildomame S4 paveiksle. XZ plokštuma yra Frankfurto horizontalioji plokštuma, einanti per aukščiausią kairiojo ir dešiniojo išorinių klausos kanalų viršutinio krašto tašką (Martino apibrėžimas: dalis) ir žemiausią kairiojo akiduobės apatinio krašto tašką (Martino apibrėžimas: orbitą). X ašis yra linija, jungianti kairę ir dešinę puses, o X+ yra dešinė pusė. YZ plokštuma eina per kairiosios ir dešiniosios dalių vidurį bei nosies šaknį: Y+ aukštyn, Z+ į priekį. Atskaitos taškas (pradžia: nulinė koordinatė) nustatomas YZ plokštumos (vidurinės plokštumos), XZ plokštumos (Frankforto plokštumos) ir XY plokštumos (vainikinės plokštumos) sankirtoje.
Homologiškam tinklelio modeliui sukurti naudojome HBM-Rugle programinę įrangą („Medic Engineering“, Kiotas, http://www.rugle.co.jp/), atlikdami šablono pritaikymą naudodami 56 orientyrus (1 paveikslo kairėje pusėje). Pagrindinis programinės įrangos komponentas, kurį iš pradžių sukūrė Skaitmeninių žmogaus tyrimų centras Japonijos Pažangiųjų pramonės mokslų ir technologijų institute, vadinamas HBM ir turi funkcijas, skirtas šablonų pritaikymui naudojant orientyrus ir smulkių tinklelio modelių kūrimui naudojant skaidymo paviršius82. Vėlesnė programinės įrangos versija (mHBM)83 pridėjo funkciją, skirtą šablonų pritaikymui be orientyrų, siekiant pagerinti pritaikymo našumą. HBM-Rugle sujungia mHBM programinę įrangą su papildomomis patogiomis naudoti funkcijomis, įskaitant koordinačių sistemų pritaikymą ir įvesties duomenų dydžio keitimą. Programinės įrangos pritaikymo tikslumo patikimumas buvo patvirtintas daugybėje tyrimų52,54,55,56,57,58,59,60.
Adaptuojant HBM-Rugle šabloną naudojant orientyrus, šablono tinklelio modelis uždedamas ant taikinio skenavimo duomenų naudojant standžią registraciją, pagrįstą ICP technologija (sumažinant atstumų tarp orientyrų, atitinkančių šabloną, ir taikinio skenavimo duomenis sumą), o tada, naudojant standžią tinklelio deformaciją, šablonas pritaikomas prie taikinio skenavimo duomenų. Šis pritaikymo procesas buvo pakartotas tris kartus, naudojant skirtingas dviejų pritaikymo parametrų vertes, siekiant pagerinti pritaikymo tikslumą. Vienas iš šių parametrų riboja atstumą tarp šablono tinklelio modelio ir taikinio skenavimo duomenų, o kitas sumažina atstumą tarp šablono orientyrų ir taikinio orientyrų. Deformuotas šablono tinklelio modelis buvo padalintas naudojant ciklinį paviršiaus padalijimo algoritmą 82, siekiant sukurti tikslesnį tinklelio modelį, sudarytą iš 17 709 viršūnių (34 928 daugiakampių). Galiausiai, padalintas šablono tinklelio modelis pritaikomas prie taikinio skenavimo duomenų, siekiant sukurti homologijos modelį. Kadangi orientyrų vietos šiek tiek skiriasi nuo taikinio skenavimo duomenyse esančių vietų, homologijos modelis buvo tiksliai suderintas, kad jas apibūdintų naudojant ankstesniame skyriuje aprašytą galvos orientacijos koordinačių sistemą. Vidutinis atstumas tarp atitinkamų homologiško modelio orientyrų ir taikinio skenavimo duomenų visuose mėginiuose buvo <0,01 mm. Apskaičiuojant naudojant HBM-Rugle funkciją, vidutinis atstumas tarp homologijos modelio duomenų taškų ir taikinio skenavimo duomenų buvo 0,322 mm (papildoma S2 lentelė).
Siekiant paaiškinti kaukolės morfologijos pokyčius, 17 709 visų homologiškų modelių viršūnės (53 127 XYZ koordinatės) buvo analizuojamos pagrindinių komponentų analizės (PCA) metodu, naudojant HBS programinę įrangą, kurią sukūrė Skaitmeninio žmogaus mokslo centras Pažangiojo pramonės mokslo ir technologijų institute, Japonijoje (platintojas: „Medic Engineering“, Kiotas, http://www.rugle.co.jp/). Tada bandėme pritaikyti PCA nenormalizuotam duomenų rinkiniui ir duomenų rinkiniui, normalizuotam pagal centroido dydį. Taigi, PCA, pagrįsta nestandartizuotais duomenimis, gali aiškiau apibūdinti devynių geografinių vienetų kaukolės formą ir palengvinti komponentų interpretavimą nei PCA, naudojant standartizuotus duomenis.
Šiame straipsnyje pateikiamas aptiktų pagrindinių komponentų, kurių indėlis sudaro daugiau nei 1 % bendro dispersijos, skaičius. Siekiant nustatyti pagrindinius komponentus, kurie efektyviausiai diferencijuoja grupes tarp pagrindinių geografinių vienetų, pagrindinių komponentų (PC) balams, kurių indėlis didesnis nei 2 %, buvo taikoma imtuvo veikimo charakteristikų (ROC) analizė 84. Ši analizė kiekvienam PCA komponentui sukuria tikimybės kreivę, siekiant pagerinti klasifikavimo našumą ir teisingai palyginti geografinių grupių grafikus. Skiriamosios galios laipsnį galima įvertinti pagal plotą po kreive (AUC), kur PCA komponentai, turintys didesnes vertes, gali geriau atskirti grupes. Tada buvo atliktas chi kvadrato testas reikšmingumo lygiui įvertinti. ROC analizė buvo atlikta „Microsoft Excel“ programoje, naudojant „Bell Curve for Excel“ programinę įrangą (3.21 versija).
Siekiant vizualizuoti geografinius kaukolės morfologijos skirtumus, naudojant PC balus, kurie efektyviausiai skyrė grupes nuo pagrindinių geografinių vienetų, buvo sukurtos sklaidos diagramos. Norint interpretuoti pagrindinius komponentus, naudojamas spalvų žemėlapis, kad būtų vizualizuotos modelio viršūnės, kurios yra labai koreliuojamos su pagrindiniais komponentais. Be to, buvo apskaičiuoti ir papildomame vaizdo įraše pateikti virtualūs pagrindinių komponentų ašių galų, esančių ±3 standartinių nuokrypių (SN) atstumu nuo pagrindinių komponentų balų, atvaizdai.
Alometrija buvo naudojama siekiant nustatyti kaukolės formos ir dydžio veiksnių ryšį atliekant PCA analizę. Analizė galioja pagrindiniams komponentams, kurių indėlis >1 %. Vienas šios PCA apribojimas yra tas, kad formos komponentai negali atskirai nurodyti formos, nes nenormalizuotame duomenų rinkinyje nepašalinami visi matmenų veiksniai. Be nenormalizuotų duomenų rinkinių naudojimo, taip pat analizavome alometrines tendencijas naudodami PC frakcijų rinkinius, pagrįstus normalizuotais centroido dydžio duomenimis, pritaikytais pagrindiniams komponentams, kurių indėlis >1 %.
Alometrinės tendencijos buvo patikrintos naudojant lygtį Y = aXb 85, kur Y yra formos komponento forma arba proporcija, X yra centroido dydis (papildoma S2 lentelė), a yra konstanta vertė, o b yra alometrinis koeficientas. Šis metodas iš esmės įveda alometrinio augimo tyrimus į geometrinę morfometriją78,86. Šios formulės logaritminė transformacija yra: log Y = b × log X + log a. Regresinė analizė, naudojant mažiausių kvadratų metodą, buvo taikoma a ir b apskaičiavimui. Kai Y (centroido dydis) ir X (PC balai) logaritmiškai transformuojami, šios vertės turi būti teigiamos; tačiau X įverčių rinkinyje yra neigiamų verčių. Kaip sprendimą, pridėjome apvalinimą iki mažiausios trupmenos absoliučios vertės plius 1 kiekvienai kiekvieno komponento trupmenai ir pritaikėme logaritminę transformaciją visoms konvertuotoms teigiamoms trupmenoms. Alometrinių koeficientų reikšmingumas buvo įvertintas naudojant dvipusį Student'o t testą. Šie statistiniai skaičiavimai, skirti alometriniam augimui patikrinti, buvo atlikti naudojant Bell Curves Excel programinėje įrangoje (3.21 versija).
Wolpoff, MH Klimato poveikis skeleto šnervėms. Taip. J. Phys. Humanity. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL Galvos forma ir klimato stresas. Taip. J. Phys. Humanity. 37, 85–92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Įrašo laikas: 2024 m. balandžio 2 d.